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Wenn die Bienen in den Waben schlafen

Die Waben dienen nicht nur zur Lagerung von Honig oder zur Aufzucht der Brut. Eine Studie zeigt, dass Bienen sie auch als Ruheplatz oder sogar zum Schlafen nutzen. Anhand der Bewegungen des Hinterleibs lässt sich eine schlafende Biene von einer Biene unterscheiden, die damit beschäftigt ist, die Brut zu wärmen, was neue Einblicke in die Organisation des Lebens im Bienenvolk eröffnet.

0. Abstract

Der Schlaf scheint eine wichtige Rolle im Leben der Honigbienen zu spielen, doch um zu verstehen, wie und warum, ist eine präzise Identifikation des Schlafs sowie die Kenntnis darüber, wann und wo er auftritt, unabdingbar. Um Gesamtmenge und -qualität des Schlafs sowie seine Bedeutung für Gesundheit und Dynamik einer Honigbiene und ihrer Kolonie zu erfassen, wäre die Beobachtung von Bienen nötig, die normalerweise in ihrem Nest verborgen sind. Westliche Honigbienen (Apis mellifera) verbringen einen Grossteil ihrer Zeit in Zellen und sind durch die Wände einer Beobachtungsbeute oder auf aus einer normalen Beute entnommenen Rähmchen nur am Hinterleibsende sichtbar. Frühere Studien legen nahe, dass Honigbienen einen Teil ihrer Zeit in den Zellen mit Ruhen oder Schlafen verbringen, wobei die Ventilationsbewegungen des Abdomens als charakteristisches Erkennungsmerkmal dienen, das Schlaf von anderen Verhaltensweisen unterscheidet. Sequenzen von Abdomenpulsationen, die von längeren Pausen unterbrochen werden (diskontinuierliche Ventilation), bei einer ansonsten weitgehend unbeweglichen Biene scheinen auf Schlaf hinzuweisen.

Erlaubt die Beobachtung des Hinterleibsendes eine verlässliche und vorhersagbare Schlussfolgerung darüber, was im übrigen Körper einer tief in einer Honigwabenzelle sitzenden Biene vorgeht? Um eine schlafende Biene von einer Zellen pflegenden, sich fütternden oder Brut wärmenden Biene zu unterscheiden, verwendeten wir eine miniaturisierte Beobachtungsbeute mit Wabenscheiben im Querschnitt und filmten die so freiliegenden Zellen mit einer infrarotempfindlichen Videokamera sowie einer Wärmebildkamera. Die Thermographie half uns dabei, wärmende Bienen zu identifizieren; die blosse Beobachtung der Ventilationsbewegungen sowie ausgeprägter Bewegungen des hinteren Hinterleibsendes erwies sich jedoch als ausreichend, um Wärmen und Schlafen innerhalb der Zellen nicht-invasiv und vorhersagbar voneinander zu unterscheiden. Keines dieser beiden Verhaltensweisen ist mit ausgeprägten Hinterleibsbewegungen verbunden, jedoch erfordert das Wärmen eine kontinuierliche (im Gegensatz zur diskontinuierlichen) Ventilationspulsation. Von den vier beobachteten Verhaltensweisen innerhalb der Zellen entfiel 16,9 % der Beobachtungen auf den Schlaf. Die Identifikationsgenauigkeit des Schlafs bei alleiniger Beobachtung des Hinterleibsendes betrug 86,6 % und jene des Wärmens 73,0 %. Die Überwachung der Hinterleibsbewegungen von Honigbienen bietet allen Personen mit Blick auf Honigwaben die Möglichkeit, umfassender zu verfolgen, wann und wo bestimmte Verhaltensweisen in einem aktiven Nest auftreten.

1. Hintergrund und Forschungsfrage

Dieser Artikel untersucht ein bei der Honigbiene noch wenig dokumentiertes Verhalten: den Schlaf innerhalb der Wabenzellen. Die Autoren gehen von der Feststellung aus, dass die Bienen einen beträchtlichen Teil ihres Lebens in diesen Zellen verbringen, wo sie Honig und Pollen einlagern, Brut aufziehen, am Wärmehaushalt der Kolonie mitwirken und wahrscheinlich auch schlafen.

Das Hauptziel besteht darin, festzustellen, ob die Beobachtung des Hinterleibsendes – des einzigen in der Regel sichtbaren Teils, wenn eine Biene tief in einer Zelle sitzt – eine verlässliche Identifikation des Schlafs und seine Unterscheidung von anderen Verhaltensweisen wie Zellpflege, Futteraufnahme oder Brutwärmen ermöglicht.

Die Studie stützt sich auf die Annahme, dass Schlaf bei der Biene durch relative Unbeweglichkeit in Verbindung mit diskontinuierlicher Ventilation erkennbar ist, also durch Serien von Abdominalpulsationen, die durch lange Pausen getrennt sind.

2. Methode

Abbildung 1: Beobachtungsbeute mit Wabenscheiben und freiliegenden Zellen.
(A) Standbild aus einem Infrarotvideo einer bewohnten Beute; der Beuten­eingang führt unten links zu einem röhrenförmigen Tunnel.
(B) Die Wabenscheiben wurden mit Nägeln im Holzrahmen befestigt und in natürlichem Abstand zueinander ausgerichtet.
(C) Die rechte Wabe wurde vor der Studie gekippt, um ihre Breite und einen Teil des Zelleninhalts zu zeigen, darunter verdeckelte und offene Brut. Die hintere untere Ecke jeder Wabe wurde entfernt, um den Bienen die Bewegung innerhalb der Beute zu erleichtern. Fotos von Barrett Klein.

Die Autoren verwendeten ein kleines Volk in einer speziell eingerichteten Beobachtungsbeute mit Wabenscheiben im Querschnitt, sodass das Innere bestimmter Zellen sichtbar war. Die Verhaltensweisen wurden mit einer Infrarotkamera und einer Wärmebildkamera gefilmt.

Es wurden vier Verhaltenskategorien definiert: Schlafen, Zellpflege (insbesondere Reinigen oder Bautätigkeit), Futteraufnahme und Wärmen. Schlaf wurde anhand diskontinuierlicher Ventilation und ausgeprägter Unbeweglichkeit erkannt. Wärmen wurde anhand kontinuierlicher Ventilation und vergleichbarer Unbeweglichkeit identifiziert, jedoch mit einem deutlich wärmeren Thorax als die unmittelbare Umgebung.

Die Forscher führten 49 Aufzeichnungen über 34,5 Stunden durch und beobachteten 115 sichtbare Zellen. Anschliessend analysierten sie eine Teilstichprobe von Bienen, um die Ventilationspulsationen detailliert zu beschreiben und die Thoraxtemperatur mit der Umgebungstemperatur zu vergleichen. Schliesslich wurde ein Test mit 54 menschlichen Beobachtern durchgeführt: Diese sollten die Verhaltensweisen anhand von Videos identifizieren, in denen nur das Hinterleibsende sichtbar blieb.

3. Hauptergebnisse

 

Abbildung 3: Standbilder aus Infrarotvideos, die das Verhalten von Bienen zeigen, die alle kopfzuerst in Zellen sitzen.
(A) Die schlafende Biene in der Zellmitte ist nach links gedreht, Bauchseite nach oben. (B) Die fressende Biene streckt die Mundwerkzeuge aus und ist weniger tief in die Zelle eingeführt; sie ist nach links gedreht, Bauchseite nach unten.
(C) Die wärmende Biene ist nach links gedreht, Bauchseite dem Betrachter zugewandt (seitlich).
(D) Die schlafende Biene in der Mitte ist nach links gedreht, Bauchseite nach unten; sie ist zu vergleichen mit der wärmenden Biene rechts, die nach rechts gedreht ist, Rückseite dem Betrachter zugewandt (Seitenansicht). Alle anderen Bienen in den Zellen pflegen die Zellen (reinigen oder bauen), darunter die zwei in (A) und die drei in (B) sichtbaren, die durch schwarze Kreise über der Mitte ihres Thorax markiert sind. Kontrast- und Helligkeitsanpassungen dienen dazu, die schlafenden, fressenden und wärmenden Bienen hervorzuheben. Bilder von Barrett Klein.

Von 455 beobachteten Verhaltensereig­nissen innerhalb der Zellen entfielen 76,4 % auf die Zellpflege, 16,9 % auf den Schlaf, 6,4 % auf das Wärmen und 0,4 % auf die Futteraufnahme. Schlaf ist damit das zweithäufigste in den Zellen beobachtete Verhalten.

Die Schlafepisoden waren durch Sequenzen von Abdominalpulsationen gekennzeichnet, die durch längere Pausen – häufig von mehr als 10 Sekunden – unterbrochen wurden. Wärmende Bienen hingegen zeigten eine kontinuierliche Ventilation. Die kurzen Intervalle zwischen den Pulsationen waren zwischen den Verhaltensweisen vergleichbar, doch das Vorhandensein oder Fehlen langer Pausen ermöglichte eine klare Unterscheidung von Schlafen und Wärmen.

Die Temperaturmessungen zeigen, dass ausschliesslich wärmende Bienen eine signifikant höhere Thoraxtemperatur als ihre Umgebung aufwiesen. Schlafende Bienen, Bienen bei der Zellpflege und solche bei der Futteraufnahme zeigten keinen deutlichen thermischen Unterschied zu ihrer unmittelbaren Umgebung.

Bei absichtlich auf das Hinterleibsende reduzierter Sichtbarkeit identifizierten die Beobachter den Schlaf in 86,6 % der Fälle korrekt und das Wärmen in 73,0 % der Fälle. Zellpflege und Futteraufnahme wurden häufiger miteinander verwechselt.

Die in den Zellen beobachteten Verhaltensweisen wurden sowohl tagsüber als auch nachts erfasst, ohne in diesem Versuchsaufbau einen ausgeprägten Unterschied zwischen den Perioden für Schlaf, Zellpflege und Wärmen.


Video 1. Infrarotvideo einer in einer Zelle schlafenden Biene. Die Biene in der Mitte ist nach links gedreht, Bauchseite nach oben. Man beachte die Arbeitsbienen, die andere Zellen pflegen (reinigen oder bauen).

4. Interpretation und Einschränkungen

Abbildung 9: Standbilder aus Wärmebildvideos.
(A) Eine wärmende Arbeiterin innerhalb einer Zelle, Kopf nach links und mit einem aus der Zelle ragenden Teil des Abdomens, der Flügel und Hinterbeine nach rechts.
(B) Die zwei hellsten Punkte links zeigen jeweils den relativ warmen Thorax einer wärmenden Biene in einer Zelle: einer direkt hinter der Kunststoffscheibe der Beute (oberer Pfeil) und ein weiterer in einer Zelltiefe, durch die Wachswand einer Zelle sichtbar (unterer Pfeil). Diese Arbeiterinnen wärmten jeweils etwa 5 bzw. 25 Minuten in diesen Zellen.
(C) Die Pfeile zeigen eine wärmende Biene mit fluktuierender Körpertemperatur. Die gesamte Wärmedauer überstieg 11 Minuten.
(D) Jeder helle Punkt entspricht einem relativ warmen Thorax, jedoch einer Zellen pflegenden und keiner wärmenden Biene.

Die Autoren schliessen, dass die nicht-invasive Beobachtung der Ventilationsbewegungen des Abdomens eine verlässliche Erkennung von Schlaf in Wabenzellen ermöglicht. Dieser Ansatz ist besonders nützlich in Situationen, in denen die Biene nahezu vollständig verborgen ist.

Die Studie bekräftigt zudem die Annahme, dass junge Stockbienen bevorzugt in Zellen schlafen, wahrscheinlich häufiger als ältere Flugbienen. Die Zellen könnten einen vergleichsweise störungsgeschützten Ort, ein günstiges Mikroklima bieten oder schlicht einen zwischen mehreren Aufgaben in der Nähe des Brutnests genutzten Raum darstellen.

Die Autoren weisen jedoch auf mehrere Einschränkungen hin: Das untersuchte Volk war klein, die Versuchsbeute unterschied sich von einer Standardbeute, einige Randzellen wurden zur Verbesserung der Sichtbarkeit geleert, und diese Anpassungen könnten die relative Häufigkeit der beobachteten Verhaltensweisen – insbesondere Zellpflege, Wärmen und Schlaf – beeinflusst haben.

Die Autoren betonen daher, dass die gemessenen Anteile nicht vorschnell verallgemeinert werden sollten, auch wenn die Verhaltensmerkmale zur Unterscheidung von Schlaf und Wärmen robust zu sein scheinen.

5. Schlussfolgerung

Diese Studie zeigt, dass die Wabenzellen nicht nur der Lagerung und dem Brüten dienen: Sie sind auch ein wichtiger Raum für adulte Verhaltensweisen, insbesondere Schlaf und Wärmen.

Bei einer tief in einer Zelle sitzenden Biene genügt die Kombination zweier sichtbarer Merkmale – die Art der Abdomenventilation und das Fehlen ausgeprägter Körperbewegungen – in den meisten Fällen, um eine schlafende von einer wärmenden Biene zu unterscheiden. Dies eröffnet die Möglichkeit weniger invasiver Beobachtungen des Schlafs im Volk und eines besseren Verständnisses seiner Funktion in der sozialen Organisation der Bienen.

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Siehe auch:

 

Quellenangabe

Klein, B. A., & Busby, M. K. (2020). Slumber in a cell: honeycomb used by honey bees for food, brood, heating… and sleeping. PeerJ, 8, e9583. DOI: 10.7717/peerj.9583.

Autor
Klein, B. A., & Busby, M. K.
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