0. Abstract

Le sommeil semble jouer un rôle important dans la vie des abeilles mellifères, mais pour comprendre comment et pourquoi, il est indispensable d'identifier le sommeil avec précision et de savoir quand et où il se produit. Pour calculer la quantité et la qualité totales du sommeil, ainsi que sa pertinence pour la santé et la dynamique d'une abeille mellifère et de sa colonie, il serait nécessaire d'observer des abeilles normalement cachées dans leurs nids. Les abeilles mellifères occidentales (Apis mellifera) passent une grande partie de leur temps dans des cellules et ne sont visibles que par l'extrémité de leur abdomen lorsqu'on les observe à travers les parois d'une ruche d'observation, ou sur des cadres retirés d'une ruche ordinaire. Des études antérieures ont suggéré que les abeilles mellifères passent une partie de leur temps dans les cellules à se reposer ou à dormir, les mouvements ventilatoires de l'abdomen servant de signe révélateur distinguant le sommeil d'autres comportements. Des séquences de pulsations abdominales entrecoupées de pauses prolongées (ventilation discontinue) chez une abeille par ailleurs relativement immobile semblent indiquer le sommeil.

L'observation de l'extrémité de l'abdomen permet-elle de déterminer de manière fiable et prévisible ce qui se passe dans le reste du corps d'une abeille logée au fond d'une cellule de rayon de miel ? Pour distinguer une abeille endormie d'une abeille entretenant des cellules, se nourrissant ou réchauffant le couvain en développement, nous avons utilisé une ruche d'observation miniature avec des tranches de rayons de miel présentées en coupe transversale, et filmé les cellules ainsi exposées avec une caméra vidéo sensible aux infrarouges et une caméra thermique. La thermographie nous a aidés à identifier les abeilles chauffantes, mais la simple observation des mouvements ventilatoires ainsi que des mouvements plus amples de l'extrémité postérieure de l'abdomen s'est révélée suffisante pour distinguer de manière non invasive et prévisible le chauffage du sommeil à l'intérieur des cellules. Aucun de ces deux comportements n'est associé à des mouvements amples de l'abdomen, mais le chauffage exige une pulsation ventilatoire continue (par opposition à discontinue). Parmi les quatre comportements observés à l'intérieur des cellules, le sommeil représentait 16,9 % des observations. La précision d'identification du sommeil, en se limitant à l'observation de la seule extrémité de l'abdomen, était de 86,6 %, et celle du chauffage de 73,0 %. La surveillance des mouvements abdominaux des abeilles mellifères offre à quiconque dispose d'une vue sur des rayons de miel la possibilité de suivre plus complètement quand et où les comportements d'intérêt se manifestent dans un nid en pleine activité.

1. Contexte et question de recherche

Cet article examine un comportement encore peu documenté chez l’abeille mellifère : le sommeil à l’intérieur des cellules du rayon. Les auteurs partent du constat que les abeilles passent une partie importante de leur vie dans ces cellules, où elles stockent le miel et le pollen, élèvent le couvain, participent au régime thermique de la colonie et, probablement, dorment aussi.

L’objectif principal est de déterminer si l’observation de l’extrémité de l’abdomen, seule partie généralement visible lorsqu’une abeille est profondément engagée dans une cellule, permet d’identifier de manière fiable le sommeil et de le distinguer d’autres comportements comme l’entretien des cellules, l’alimentation ou le chauffage du couvain.

L’étude s’appuie sur l’idée que le sommeil peut être reconnu chez l’abeille par une immobilité relative associée à une ventilation discontinue, c’est-à-dire des séries de pulsations abdominales séparées par de longues pauses.

2. Méthode

Figure 1 : Ruche d'observation avec des tranches de rayons de miel et des alvéoles exposées. (A) Image fixe tirée d'une vidéo infrarouge d'une ruche habitée, avec l'entrée de la ruche menant à un tunnel tubulaire en bas à gauche. (B) Les tranches de rayons ont été maintenues en place à l'aide de clous insérés dans le cadre en bois et alignées à des distances naturelles les unes des autres. (C) Le rayon de droite a été incliné avant l'étude afin de montrer sa largeur et une partie du contenu des alvéoles, y compris le couvain operculé et non operculé. Le coin inférieur arrière de chaque rayon a été retiré afin de faciliter le déplacement des ouvrières dans la ruche. Photos de Barrett Klein.

Les auteurs ont utilisé une petite colonie installée dans une ruche d’observation spécialement aménagée, avec des tranches de rayons montrées en coupe afin de rendre visibles l’intérieur de certaines cellules. Les comportements ont été filmés au moyen d’une caméra infrarouge et d’une caméra thermique.

Quatre catégories de comportements ont été définies : sommeil, entretien des cellules (notamment nettoyage ou activité de construction), alimentation et chauffage. Le sommeil a été reconnu par une ventilation discontinue et une forte immobilité. Le chauffage a été identifié par une ventilation continue, une immobilité comparable, mais avec un thorax nettement plus chaud que l’environnement immédiat.

Les chercheurs ont réalisé 49 relevés sur 34,5 heures en observant 115 cellules visibles. Ils ont ensuite analysé un sous-ensemble d’abeilles pour décrire finement les pulsations ventilatoires et comparer la température thoracique à celle du voisinage. Enfin, un test a été mené avec 54 observateurs humains : ceux-ci devaient identifier les comportements à partir de vidéos où seul l’extrémité de l’abdomen restait visible.

3. Résultats principaux

Figure 3 : Images fixes tirées de vidéos infrarouges montrant le comportement des abeilles, toutes la tête la première à l'intérieur des alvéoles. (A) L'abeille endormie, au centre de l'alvéole, est tournée vers la gauche, le ventre vers le haut. (B) L'abeille est en train de manger, les pièces buccales étendues et le corps moins complètement inséré dans l'alvéole ; elle est tournée vers la gauche, le ventre vers le bas. (C) L'abeille qui se réchauffe est tournée vers la gauche, le ventre face à l'observateur (sur le côté). (D) L'abeille endormie, au centre, est tournée vers la gauche, le ventre vers le bas, et doit être comparée à l'abeille qui se réchauffe, à droite, tournée vers la droite, le dos face à l'observateur (de profil). Toutes les autres abeilles à l'intérieur des cellules entretiennent (nettoient ou construisent) les cellules, y compris les deux visibles en (A) et les trois en (B), indiquées par des cercles noirs superposés au milieu de leur thorax. Les modifications du contraste et de la luminosité de l'image servent à mettre en évidence les abeilles endormies, en train de manger et de se réchauffer. Images de Barrett Klein.

Sur 455 événements comportementaux observés à l’intérieur des cellules, 76,4 % relevaient de l’entretien des cellules, 16,9 % du sommeil, 6,4 % du chauffage et 0,4 % de l’alimentation. Le sommeil apparaît donc comme le deuxième comportement le plus fréquemment observé dans les cellules.

Les épisodes de sommeil étaient caractérisés par des séquences de pulsations abdominales séparées par des pauses prolongées, souvent supérieures à 10 secondes. À l’inverse, les abeilles chauffantes présentaient une ventilation continue. Les intervalles courts entre les pulsations étaient comparables entre comportements, mais la présence ou l’absence de longues pauses permettait de distinguer clairement sommeil et chauffage.

Les mesures thermiques montrent que seules les abeilles chauffantes avaient une température thoracique significativement plus élevée que celle de leur environnement. Les abeilles endormies, celles occupées à l’entretien des cellules et celles qui s’alimentaient n’avaient pas de différence thermique nette avec leur voisinage immédiat.

Lorsque la visibilité était volontairement réduite à la seule extrémité de l’abdomen, les observateurs ont correctement identifié le sommeil dans 86,6 % des cas et le chauffage dans 73,0 % des cas. Les comportements d’entretien des cellules et d’alimentation étaient plus souvent confondus entre eux.

Les comportements observés dans les cellules ont été relevés aussi bien le jour que la nuit, sans différence marquée entre périodes pour le sommeil, l’entretien des cellules et le chauffage dans ce dispositif expérimental.

Vidéo 1. Vidéo infrarouge d'une abeille dormant dans une alvéole. L'abeille, au centre, est tournée vers la gauche, le ventre vers le haut. Remarquez les abeilles ouvrières qui entretiennent (nettoient ou construisent) d'autres alvéoles.

4. Interprétation et limites

Figure 9 Images fixes tirées de vidéos thermiques. (A) Une ouvrière en train de se réchauffer à l'intérieur d'une alvéole, la tête tournée vers la gauche et une partie de l'abdomen, des ailes et des pattes arrière dépassant de l'alvéole, vers la droite.   (B) Les deux points les plus lumineux, à gauche, montrent chacun le thorax relativement chaud d'une abeille chauffant à l'intérieur d'une cellule, l'un immédiatement derrière la fenêtre en plastique de la ruche (flèche supérieure), et l'autre à une profondeur d'une cellule, visible à travers la paroi en cire d'une cellule (flèche inférieure). Ces ouvrières ont passé respectivement environ 5 minutes et 25 minutes à chauffer à l'intérieur de ces cellules.  (C) Les flèches indiquent une abeille chauffante dont la température corporelle fluctue.  Le temps de chauffage total a dépassé 11 minutes.  (D) Chaque point lumineux correspond à un thorax relativement chaud, mais celui d'une abeille qui entretient les cellules, et non qui les chauffe.

Les auteurs concluent que l’observation non invasive des mouvements ventilatoires de l’abdomen permet de repérer avec une bonne fiabilité le sommeil dans les cellules du rayon. Cette approche est particulièrement utile dans des situations où l’abeille est presque entièrement cachée.

L’étude renforce aussi l’idée que les jeunes abeilles de la ruche dorment volontiers dans les cellules, probablement davantage que les butineuses plus âgées. Les cellules pourraient offrir un lieu relativement protégé contre les perturbations, un microenvironnement favorable, ou simplement constituer un espace utilisé entre plusieurs tâches proches du nid à couvain.

Les auteurs soulignent néanmoins plusieurs limites : la colonie étudiée était petite, la ruche expérimentale différait d’une ruche standard, certaines cellules de bordure avaient été vidées pour améliorer la visibilité, et ces aménagements ont pu influencer la fréquence relative des comportements observés, notamment l’entretien des cellules, le chauffage ou le sommeil.

Ils précisent donc que les proportions mesurées ne doivent pas être généralisées sans prudence, même si les critères comportementaux permettant de distinguer sommeil et chauffage paraissent robustes.

5. Conclusion

Cette étude montre que les cellules du rayon ne servent pas uniquement au stockage et au couvain : elles constituent aussi un espace important pour des comportements d’adultes, en particulier le sommeil et le chauffage.

Chez une abeille engagée dans une cellule, la combinaison de deux indices visibles — le type de ventilation abdominale et l’absence de grands mouvements corporels — suffit le plus souvent à distinguer une abeille endormie d’une abeille chauffante. Cela ouvre la voie à des observations moins invasives du sommeil dans la colonie et à une meilleure compréhension de sa fonction dans l’organisation sociale des abeilles.

► Lire l'article en anglais

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Voir aussi :

• Le sommeil des abeilles (Apis mellifera)
• Comportements des abeilles au sein de la ruche : informations issues d'une analyse vidéo à long terme
• PDF, régulateur de l'horloge biologique des abeilles
• L'isolation des ruches à l'épreuve de la thermorégulation collective des abeilles
• La vie intérieure des insectes

 

Référence source

Klein, B. A., & Busby, M. K. (2020). Slumber in a cell: honeycomb used by honey bees for food, brood, heating… and sleeping. PeerJ, 8, e9583. DOI : 10.7717/peerj.9583. :contentReference[oaicite:0]{index=0}