0. Einleitung: Von der Biologie zur Praxis

Ziel Die biologischen Mechanismen vorstellen, durch die bestimmte Völker die Varroareproduktion bremsen, sowie die konkreten Methoden, mit denen diese bewertet werden können – als Ergänzung zum Artikel über die konzeptuellen Grundfragen und die Grenzen der Selektion.

Das Verständnis der Varroaresistenz setzt an einem konkreten Ausgangspunkt an: der Biologie des Parasiten. Aus diesem biologischen Zyklus leiten sich die verschiedenen Handlungsfenster ab, die einem Volk zur Verfügung stehen, und aus diesen Fenstern gehen die Verhaltensweisen und Merkmale hervor, die die Zucht zu nutzen versucht.

Dieser Artikel ergänzt Das Volk gegenüber der Varroamilbe: Resistenz, Resilienz und Grenzen der Selektion, der die konzeptuellen Grundfragen behandelt (Resistenz vs. Toleranz vs. Resilienz), die Wechselwirkungen zwischen Mechanismen und die langfristigen Perspektiven. Er konzentriert sich hier auf das Wie: wie sich der Parasit vermehrt, welche Mechanismen das Volk an jedem Schritt entgegensetzen kann, und wie diese Mechanismen am Bienenstand bewertet werden können.

1. Der Varroa-Zyklus: Warum die verdeckelte Brut der kritische Punkt ist

Ziel Die biologischen Grundlagen legen: Der Reproduktionszyklus der Varroamilbe definiert zwei Interventionsfenster für das Volk – eines in der verdeckelten Brut, eines während der phoretischen Phase auf den erwachsenen Bienen.

Außerhalb der Brut lebt die Varroamilbe in der phoretischen Phase auf den erwachsenen Bienen: Sie ernährt sich dort und wartet auf die Gelegenheit, beim Verdeckeln in eine Zelle einzudringen. Die gesamte Reproduktion findet in der verdeckelten Brut statt. Nach dem Verdeckeln legt das Gründungsweibchen nacheinander ein Männchenei und dann Weibcheneier. Es ernährt sich von der Nymphe, und seine befruchteten Töchter verlassen die Zelle beim Schlupf der Biene. Ein vollständiger Zyklus in einer Arbeitnehmerzelle dauert etwa zwölf Tage.

Dieser biologische Zyklus definiert zwei Interventionsfenster für das Volk: eines in der Brut (auf die Reproduktion des Parasiten einwirken, bevor oder während sie stattfindet), das andere auf den erwachsenen Bienen (auf die Varroamilbe während ihrer phoretischen Phase zwischen zwei Reproduktionszyklen einwirken). Die bekannten Resistenzmechanismen wirken an einem dieser beiden Schritte – oder an beiden gleichzeitig.

Eine praktische Konsequenz dieses Zyklus verdient hervorgehoben zu werden: Jede brutfreie Phase – ob durch Schwärmen, durch winterliche Brutpause oder durch eine imkerliche Maßnahme bedingt – unterbricht die Varroareproduktion und verringert mechanisch das Wachstum ihrer Population. Diese Dynamik lässt sich nutzen, sowohl zur Optimierung der Behandlungseffizienz als auch als ergänzender Hebel im Rahmen eines integrierten Managementansatzes.

2. Die in der Brut wirksamen Mechanismen

Ziel Die wichtigsten Mechanismen beschreiben, durch die das Volk auf die Varroareproduktion in der verdeckelten Brut einwirkt, wobei Verhalten der Arbeiterinnen, beobachtete Phänotypen und bruteigene Merkmale voneinander abgegrenzt werden.

2.1 VSH: ein auf befallene Brut ausgerichtetes Verhalten

VSH (Varroa Sensitive Hygiene) ist der in diesem Handlungsfenster am besten dokumentierte Mechanismus. Arbeiterinnen erkennen befallene verdeckelte Brut, entdeckeln die Zelle und entfernen die Nymphe oder die Milbe. Dieses Verhalten wirkt direkt dort, wo sich der Parasit fortpflanzt, was sein Interesse in Zuchtprogrammen erklärt (Panziera et al., 2017; Guichard et al., 2020).

Es muss jedoch daran erinnert werden, dass es sich um ein Verhalten handelt, nicht um ein garantiertes Ergebnis. Ein hoher VSH-Score in einem Test schlägt sich nicht automatisch in einer günstigen Befallsdynamik über die gesamte Saison nieder. Seine Wirkung hängt von der Intensität ab, mit der er sich zeigt, von den Bewertungsbedingungen und von der Kombination mit anderen Mechanismen.

2.2 Nicht-Reproduktion der Varroamilbe: ein Ergebnis, das mehrere Ursachen haben kann

MNR (Mite Non-Reproduction) und DMR (Decreased Mite Reproduction) beschreiben ein in den Zellen beobachtetes Ergebnis: einen hohen Anteil von Milben, die dort keine lebensfähige Nachkommenschaft produzieren. Diese Begriffe haben nach und nach den älteren Begriff SMR (Suppressed Mite Reproduction) ersetzt, dessen Formulierung einen einzigen aktiven Mechanismus implizierte, obwohl mehrere Ursachen denselben Phänotyp erzeugen können.

Eine hohe MNR-Rate kann den Effekt des VSH widerspiegeln – aber auch bruteigene Merkmale. Scaramella et al. (2023) haben anhand natürlich überlebender Populationen in Skandinavien und Frankreich gezeigt, dass Brutmerkmale – chemische Zusammensetzung, olfaktorische Signale, physiologische Eigenschaften – darauf hindeuten, dass bestimmte Brutmerkmale dazu beitragen können, den Reproduktionserfolg der Varroamilbe zu reduzieren, über das hinaus, was allein durch das Verhalten der erwachsenen Bienen erklärt werden würde. Diese Beobachtung verändert das Verständnis des Problems: Die Nicht-Reproduktion der Varroamilbe kann auf mehreren verschiedenen biologischen Wegen entstehen, und eine Bewertung, die ausschließlich auf sichtbaren Verhaltensweisen basiert, erfasst möglicherweise einen Teil davon nicht.

2.3 Recapping: ergänzender Indikator, heikle Interpretation

Recapping bezeichnet das Öffnen einer verdeckelten, befallenen Zelle durch Arbeiterinnen, gefolgt von deren Wiederverschließen ohne systematische Entfernung der Nymphe. Dieses Verhalten ist erblich und weist eine dokumentierte Assoziation mit bestimmten Resistenzniveaus auf (Gabel et al., 2023). Seine Interpretation bleibt jedoch heikel: Seine Häufigkeit kann eine nützliche Wachsamkeit signalisieren, kann aber auch schlicht einen hohen Parasitenbefall widerspiegeln. Es ist ein ergänzender Indikator, kein alleiniges Hauptzuchtkriterium.

2.4 Die Dauer der Verdeckelungsphase

Eine verkürzte Verdeckelungsphase verringert mechanisch die Anzahl der möglichen Reproduktionszyklen des Parasiten in jeder Zelle. Die asiatische Biene (Apis cerana), der natürliche Wirt der Varroamilbe, weist in dieser Hinsicht Eigenschaften auf, die der Reproduktion des Parasiten weniger günstig sind als bei der europäischen Biene. Bei Apis mellifera ist die durch Selektion nutzbare Variationsbreite dieses Merkmals schwer einzuschätzen, und sein praktischer Nutzen für die angewandte Zucht bleibt bis heute begrenzt.

3. Die in der phoretischen Phase wirksamen Mechanismen

Ziel Die weniger häufig diskutierten Mechanismen vorstellen, die auf die Varroamilbe während ihrer Phase auf den erwachsenen Bienen wirken, zwischen zwei Reproduktionszyklen in der Brut.

Weniger oft hervorgehoben als die Mechanismen in der Brut, stellen die Verhaltensweisen, die auf die Varroamilbe während ihrer phoretischen Phase einwirken, dennoch einen realen Hebel dar, der in Zuchtprogrammen noch unzureichend genutzt wird.

Das Putztriebverhalten (Grooming) – das Entfernen einer Varroamilbe vom eigenen Körper oder dem einer Stockgenossin durch eine Biene – setzt den Parasiten einem Fallrisiko oder einer Beschädigung aus. Es ist bei Apis cerana gut dokumentiert und wird in unterschiedlichem Ausmaß je nach Linie bei Apis mellifera beobachtet. Seine Messung bleibt schwierig, und die Selektionsmethoden nach diesem Kriterium sind noch nicht flächendeckend standardisiert.

Die Fähigkeit, die Varroamilbe physisch zu beschädigen – ein Bein abreißen, den Chitinpanzer perforieren – ist ein weiterer Mechanismus, der in bestimmten Linien beobachtet wird. Seine Bewertung erfordert die Untersuchung der toten Milben unter dem Binokular auf dem Gitterboden, was sie zeitaufwändig macht. Sie ist derzeit eher ein ergänzender Ansatz als ein etabliertes operationelles Kriterium.

Diese beiden Mechanismen sind unter Feldbedingungen schwer klar voneinander zu unterscheiden, und ihr relativer Beitrag zur Gesamtdynamik ist noch unzureichend quantifiziert. Sie verdienen als potenzielle zusätzliche Hebel erwähnt zu werden, ohne dass die Selektion sich darauf derzeit mit der gleichen Strenge stützen könnte wie auf VSH oder MNR. Für die praktische Zucht bedeutet das, dass diese Mechanismen interessant bleiben, aber als ergänzende Hebel gelesen werden müssen und nicht als eigenständige und hinreichende Kriterien.

4. Bewertungsmethoden: Stärken und Grenzen

Ziel Die wichtigsten verfügbaren Bewertungsmethoden überblicken – ihre Grundprinzipien, Vorteile und praktischen Grenzen – um die Wahl des am besten geeigneten Ansatzes je nach Kontext und verfügbaren Mitteln zu erleichtern.

Die Qualität eines Zuchtprogramms hängt eng von der Zuverlässigkeit der Messmethoden ab. Hier liegt einer der derzeit wichtigsten Engpässe: Zuverlässige, präzise und praktikable Methoden sind selten. Jede verfügbare Methode erfordert Kompromisse zwischen Genauigkeit, Zeitaufwand und Skalierbarkeit.

4.1 Standardisierter VSH-Test

Stark befallene Brut wird in das zu testende Volk eingebracht; die Anzahl der Varroamilben in 200 Zellen wird vor und nach einer Woche gezählt. Die gemessene Reduktion informiert direkt über das VSH-Verhalten. Die Methode ist zuverlässig und gut beschrieben, erfordert jedoch stark befallene Quellvölker, ein aufwändiges Protokoll und einen frühen Bewertungszeitpunkt in der Saison. Sie ist für einen einzelnen Züchter oder eine kleine Struktur kaum flächendeckend anwendbar.

4.2 Nicht-Reproduktionsrate (MNR / DMR)

Die Brut des getesteten Volkes wird untersucht, um reproduktive Milben (Anwesenheit von Nachkommen) von nicht reproduktiven zu unterscheiden. Die Methode ist informativ, weist jedoch eine nicht zu vernachlässigende biologische Variabilität auf: Die Ergebnisse hängen von saisonalen, umweltbedingten Faktoren und von der Zusammensetzung der Milbenpopulation im Volk ab (von Virag et al., 2022). Ein einmaliges gutes Ergebnis reicht nicht aus, um ein Volk dauerhaft zu charakterisieren, und die Methode setzt einen ausreichenden Befallsgrad voraus, damit die Daten statistisch verwertbar sind.

4.3 Nadeltest (Hygienetest)

Ein kleiner Brutbereich wird beschädigt – durch Anstechen oder Einfrieren mit flüssigem Stickstoff – und Geschwindigkeit sowie Intensität der Reinigung durch die Arbeiterinnen werden gemessen. Ein gutes Ergebnis ist mit VSH vereinbar, ist aber kein direkter Prädiktor dafür: VSH beinhaltet eine spezifische Erkennung der Varroamilbe in der Zelle, die sich nicht auf allgemeines Reinigungsverhalten reduziert. Andererseits weisen Völker mit niedrigem Nadeltest-Score in der Regel auch ein schwaches VSH-Verhalten auf. Die Methode ist als vorgelagerte Filterung in einem Zuchtprogramm nützlich, aber allein nicht ausreichend.

4.4 Verfolgung des Wachstums der Varroamilbenpopulation (MPG)

Die Entwicklung des Befallsgrades im Verlauf der Saison wird durch wiederholte Messungen geschätzt: Zählung auf erwachsenen Bienen (mit Puderzucker oder Alkohol) oder durch natürlichen Milbenfall auf dem Gitterboden. Dies ist die Methode, die am direktesten mit dem Gesamtergebnis verknüpft ist, da sie den Effekt aller aktiven Mechanismen integriert – ob verhaltensbedingt oder brutbezogen – ohne diese einzeln identifizieren zu müssen. Diese Methode haben die Arbeiten zur divergenten Selektion (De La Mora et al., 2024) mit den bisher ermutigendsten Ergebnissen genutzt. Ihre Genauigkeit hängt von der Regelmäßigkeit der Messungen und der Kohärenz der Protokolle zwischen den verglichenen Völkern ab.

4.5 «Live and let die»-Test

Behandlungen werden reduziert oder eingestellt, und beobachtet, welche Völker die niedrigsten Befallsgrade aufrechterhalten. Dies ist die Methode, die im Hinblick auf das biologische Endergebnis am direktesten relevant ist, aber auch die riskanteste: Völker, die interessantes genetisches Material tragen, aber nicht ausreichend resistent sind, können zusammenbrechen, bevor sie selektiert werden konnten, und zu Reinvasionsherden für Nachbarbienenstände werden. Sie rechtfertigt sich nur in einem Rahmen, in dem im Tierbestand bereits dokumentierte Resistenz vorhanden ist, und idealerweise in Koordination mit Imkerinnen und Imkern der Region.

5. Einige Quellen für dokumentiertes Resistenzmaterial

Ziel Ohne Anspruch auf Vollständigkeit einige Populationen und Linien nennen, deren Resistenzeigenschaften dokumentiert sind, und ihren Nutzen sowie ihre Grenzen für die Selektion im europäischen Kontext einordnen.

Ohne Anspruch auf Vollständigkeit verdienen bestimmte Populationen als dokumentierte Quellen für genetisches Material mit gemessenen Resistenzniveaus Erwähnung.

Die natürlich überlebenden Populationen Skandinaviens (Norwegen, Schweden/Gotland) und bestimmter Regionen Frankreichs wurden über mehrere Generationen ohne Behandlung untersucht. Sie weisen insbesondere eine höhere Nicht-Reproduktionsrate der Varroamilbe als bewirtschaftete Populationen auf sowie Eigenschaften, die mit einer ausgewogeneren Wirt-Parasit-Beziehung vereinbar sind (Oddie et al., 2017; Locke & Fries, 2011; Scaramella et al., 2023). Diese Populationen stellen wertvolles Referenzmaterial für die Forschung und bestimmte Zuchtprogramme dar.

Die in den USA entwickelten VSH-Linien sind eines der bekanntesten Beispiele für Selektion auf mit Varroaresistenz verbundene Verhaltensweisen. Andere Programme, insbesondere aus Bienen russischer Herkunft (Primorsky), haben ebenfalls zur Suche nach resistenterem Material beigetragen. Diese Linien gelten manchmal als weniger produktiv als andere kommerzielle Linien, was zu Kreuzungsprogrammen geführt hat, die darauf abzielen, Resistenz mit anderen erwünschten Eigenschaften zu verbinden. Derartige Initiativen sind in Europa entstanden (insbesondere Buckfast-×-VSH-Kreuzungen).

In Europa kombinieren mehrere Zuchtprogramme resistentes Material mit imkerlichen Leistungskriterien: Carnica-AGT-Programm, Elgon-Bienen, Projekt Duurzame Bij, Selektionen in Frankreich und der Schweiz, unter anderem. Diese Initiativen basieren weitgehend auf engagierten Freiwilligen und weisen unterschiedliche Dokumentationsniveaus auf. Ihre Relevanz für eine bestimmte Imkerin oder einen bestimmten Imker hängt von der Kompatibilität des genetischen Materials mit den lokalen Bedingungen und der Strenge der durchgeführten Bewertungen ab.

Ein Punkt muss hervorgehoben werden: Genetisches Material entfaltet sich nicht im luftleeren Raum. In Gebieten mit hoher Bienenstandsdichte, bei Freilandpaarung, hohem Reinvasionsdruck oder heterogenen Gesundheitspraktiken zwischen Bienenständen können die Völkerbeurteilung und der Selektionsfortschritt verwischt werden. Die Wahl des Selektionsumfelds – oder die Arbeit innerhalb eines koordinierten lokalen Netzwerks – ist daher ebenso Teil der Methode wie die Wahl der Bewertungskriterien.

6. Fazit: Mechanismen, Messungen und Realismus

Der biologische Zyklus der Varroamilbe definiert zwei Momente, an denen das Volk einwirken kann: in der verdeckelten Brut und während der phoretischen Phase auf den erwachsenen Bienen. Die heute am besten dokumentierten Mechanismen – VSH, MNR/DMR, Recapping, Brutmerkmale – wirken hauptsächlich im ersten Fenster. Die phoretischen Mechanismen (Putztriebverhalten, physische Beschädigung) stellen zusätzliche Hebel dar, die für die Selektion noch unzureichend nutzbar sind, weil standardisierte Methoden fehlen.

Keine Bewertungsmethode ist perfekt. Der VSH-Test ist zuverlässig, aber aufwändig durchzuführen. Die MNR-Verfolgung ist informativ, aber variabel. Der Nadeltest ist praktisch, aber indirekt. Die Verfolgung des Wachstums der Varroamilbenpopulation ist am direktesten relevant, erfordert aber wiederholte und kohärente Messungen. Die Methodenwahl muss daher den verfügbaren Mitteln, dem Umfang des Programms und dem verfolgten Ziel angepasst werden.

Was die neueren Arbeiten mit einer gewissen Beständigkeit nahelegen, ist, dass die Resistenz der leistungsfähigsten Völker aus einer Kombination von Teilmechanismen entsteht – und nicht aus einem einzigen Merkmal. Deshalb liefert eine Bewertung, die auf mehreren ergänzenden Indikatoren basiert, im Zeitverlauf und unter vergleichbaren Bedingungen verfolgt wird, ein treueres Bild als ein einmaliger Test für ein einzelnes Verhalten.

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Siehe auch:

• Das Volk gegenüber der Varroamilbe: Resistenz, Resilienz und Grenzen der Selektion
• Die «resistenten» Bienen gegenüber Varroa destructor
• Merkblatt: 4.7 Völkerbeurteilung und -selektion
• Entwicklung und Dynamik der Bienen und der Varroamilbe im Jahresverlauf
• Was uns Wildvölker lehren

 

Literatur

De La Mora, A., Goodwin, P. H., Emsen, B., Kelly, P. G., Petukhova, T., & Guzman-Novoa, E. (2024). Selection of honey bee (Apis mellifera) genotypes for three generations of low and high population growth of the mite Varroa destructor. Animals, 14(23), Article 3537. https://doi.org/10.3390/ani14233537

Gabel, M., Hoppe, A., Scheiner, R., Obergfell, J., & Büchler, R. (2023). Heritability of Apis mellifera recapping behavior and suppressed mite reproduction as resistance traits towards Varroa destructor. Frontiers in Insect Science, 3, Article 1135187. https://doi.org/10.3389/finsc.2023.1135187

Guichard, M., Dietemann, V., Neuditschko, M., & Dainat, B. (2020). Advances and perspectives in selecting resistance traits against the parasitic mite Varroa destructor in honey bees. Genetics Selection Evolution, 52(1), Article 71. https://doi.org/10.1186/s12711-020-00591-1

Locke, B., & Fries, I. (2011). Characteristics of honey bee colonies (Apis mellifera) in Sweden surviving Varroa destructor infestation. Apidologie, 42(4), 533–542. https://doi.org/10.1007/s13592-011-0029-5

Oddie, M. A. Y., Dahle, B., & Neumann, P. (2017). Norwegian honey bees surviving Varroa destructor mite infestations by means of natural selection. PeerJ, 5, e3956. https://doi.org/10.7717/peerj.3956

Panziera, D., van Langevelde, F., & Blacquière, T. (2017). Varroa sensitive hygiene contributes to naturally selected varroa resistance in honey bees. Journal of Apicultural Research, 56(5), 635–642. https://doi.org/10.1080/00218839.2017.1351860

Scaramella, N., Burke, A., Oddie, M., Dahle, B., de Miranda, J. R., Mondet, F., Rosenkranz, P., Neumann, P., & Locke, B. (2023). Host brood traits, independent of adult behaviours, reduce Varroa destructor mite reproduction in resistant honeybee populations. International Journal for Parasitology, 53(10), 565–571. https://doi.org/10.1016/j.ijpara.2023.04.001

von Virag, A., Guichard, M., Neuditschko, M., Dietemann, V., & Dainat, B. (2022). Decreased mite reproduction to select Varroa destructor (Acari: Varroidae) resistant honey bees (Hymenoptera: Apidae): Limitations and potential methodological improvements. Journal of Economic Entomology, 115(3), 695–705. https://doi.org/10.1093/jee/toac022