0. Introduction : du biologique au pratique

Objectif Présenter les mécanismes biologiques par lesquels certaines colonies freinent la reproduction du varroa, et les méthodes concrètes qui permettent de les évaluer — en complément de l'article sur les enjeux conceptuels et les limites de la sélection.

Comprendre la résistance au varroa suppose de partir d'un point concret : la biologie du parasite. C'est de ce cycle biologique que découlent les différentes fenêtres d'action dont dispose une colonie, et c'est de ces fenêtres que sont issus les comportements et traits que la sélection cherche à exploiter.

Cet article est complémentaire à La colonie face au varroa : résistance, résilience et limites de la sélection, qui traite des enjeux conceptuels (résistance vs tolérance vs résilience), des interactions entre mécanismes et des perspectives à long terme. Il se concentre ici sur le comment : comment le parasite se reproduit, quels mécanismes la colonie peut opposer à chaque étape, et comment évaluer ces mécanismes au rucher.

1. Le cycle du varroa : pourquoi le couvain operculé est le point critique

Objectif Poser les bases biologiques : le cycle de reproduction du varroa définit deux fenêtres d'intervention pour la colonie — l'une dans le couvain operculé, l'autre pendant la phase phorétique sur les abeilles adultes.

En dehors du couvain, le varroa vit en phase phorétique sur les abeilles adultes : il s'y nourrit et attend l'occasion de pénétrer dans une cellule au moment de son operculation. C'est dans le couvain operculé que se déroule toute sa reproduction. Après l'operculation, la femelle fondatrice pond successivement un œuf mâle puis des œufs femelles. Elle se nourrit sur la nymphe, et ses filles fécondées quittent la cellule à l'émergence de l'abeille. Un cycle complet, dans une cellule d'ouvrière, dure environ douze jours.

Ce cycle biologique définit deux fenêtres d'intervention pour la colonie : l'une dans le couvain (agir sur la reproduction du parasite avant ou pendant qu'elle se déroule), l'autre sur les abeilles adultes (agir sur le varroa pendant sa phase phorétique, entre deux cycles de reproduction). Les mécanismes de résistance connus s'exercent à l'une ou l'autre de ces deux étapes — ou aux deux simultanément.

Une implication pratique de ce cycle mérite d'être soulignée : toute période sans couvain operculé — qu'elle résulte d'un essaimage, d'un arrêt de ponte hivernal ou d'une intervention apicole — interrompt la reproduction du varroa et réduit mécaniquement la croissance de sa population. Cette dynamique est exploitable, à la fois pour optimiser l'efficacité des traitements et comme levier complémentaire dans une approche de gestion intégrée.

2. Les mécanismes actifs dans le couvain

Objectif Décrire les principaux mécanismes par lesquels la colonie agit sur la reproduction du varroa dans le couvain operculé, en distinguant comportements des ouvrières, phénotypes observés et traits propres au couvain.

2.1 Le VSH : un comportement ciblé sur le couvain infesté

Le VSH (Varroa Sensitive Hygiene) est le mécanisme le mieux documenté dans cette fenêtre d'action. Des ouvrières détectent du couvain operculé infesté, désoperculent la cellule et éliminent la nymphe ou l'acarien. Ce comportement agit directement là où le parasite se reproduit, ce qui explique son intérêt dans les programmes de sélection (Panziera et al., 2017 ; Guichard et al., 2020).

Il faut cependant rappeler qu'il s'agit d'un comportement, pas d'un résultat garanti. Un score VSH élevé dans un test ne se traduit pas automatiquement par une dynamique d'infestation favorable sur l'ensemble de la saison. Son effet dépend de l'intensité avec laquelle il s'exprime, des conditions d'évaluation et de la combinaison avec d'autres mécanismes.

2.2 La non-reproduction du varroa : un résultat qui peut venir de plusieurs sources

Le MNR (Mite Non-Reproduction) et le DMR (Decreased Mite Reproduction) décrivent un résultat observé dans les cellules : une proportion élevée d'acariens qui n'y produisent pas de descendance viable. Ces termes ont progressivement remplacé l'ancien SMR (Suppressed Mite Reproduction), dont la formulation laissait entendre un mécanisme actif unique, alors que plusieurs causes peuvent produire le même phénotype.

Un taux élevé de MNR peut refléter l'effet du VSH — mais aussi des traits propres au couvain lui-même. Scaramella et al. (2023) ont montré, à partir de populations naturellement survivantes en Scandinavie et en France, que des caractéristiques du couvain — composition chimique, signaux olfactifs, propriétés physiologiques — suggèrent que certains traits du couvain peuvent contribuer à réduire le succès reproducteur du varroa, au-delà de ce qui serait expliqué par les seuls comportements des abeilles adultes. Cette observation change la lecture du problème : la non-reproduction du varroa peut émerger par plusieurs voies biologiques distinctes, et une évaluation fondée uniquement sur les comportements visibles risque d'en manquer une partie.

2.3 Le recapping : indicateur complémentaire, interprétation délicate

Le recapping désigne l'ouverture d'une cellule operculée infestée par les ouvrières, suivie de sa refermeture sans élimination systématique de la nymphe. Ce comportement est héritable et possède une association documentée avec certains niveaux de résistance (Gabel et al., 2023). Son interprétation reste cependant délicate : sa fréquence peut signaler une vigilance utile, mais peut aussi simplement refléter une pression parasitaire élevée. Il constitue un indicateur complémentaire, pas un critère principal de sélection à lui seul.

2.4 La durée de la phase operculée

Une durée réduite de la phase operculée diminue mécaniquement le nombre de cycles de reproduction possibles pour le parasite dans chaque cellule. L'abeille asiatique (Apis cerana), hôte naturel du varroa, présente à cet égard des caractéristiques plus défavorables à la reproduction du parasite que l'abeille européenne. Chez Apis mellifera, la marge de variation exploitable par la sélection sur ce trait reste difficile à établir, et son intérêt pratique pour la sélection appliquée demeure à ce jour limité.

3. Les mécanismes actifs en phase phorétique

Objectif Présenter les mécanismes moins souvent discutés qui s'exercent sur le varroa pendant sa phase sur les abeilles adultes, entre deux cycles de reproduction dans le couvain.

Moins souvent mis en avant que les mécanismes dans le couvain, les comportements qui s'exercent sur le varroa pendant sa phase phorétique constituent néanmoins un levier réel, encore insuffisamment exploité dans les programmes de sélection.

L'épouillage (grooming) — le fait pour une abeille de retirer un varroa de son propre corps ou de celui d'une congénère — expose le parasite à un risque de chute ou d'endommagement. Il est bien documenté chez Apis cerana et observé à des degrés variables selon les lignées d'Apis mellifera. Sa mesure reste difficile et les méthodes de sélection sur ce critère ne sont pas encore standardisées à grande échelle.

La capacité à endommager physiquement le varroa — arracher une patte, perforer la carapace — est un autre mécanisme observé dans certaines lignées. Son évaluation nécessite l'examen au binoculaire des acariens morts sous le plancher grillagé, ce qui la rend coûteuse en temps. Elle représente à ce stade une piste complémentaire plutôt qu'un critère opérationnel établi.

Ces deux mécanismes sont difficiles à distinguer nettement l'un de l'autre dans les conditions de terrain, et leur contribution relative à la dynamique d'ensemble reste mal quantifiée. Ils méritent d'être mentionnés comme leviers potentiels supplémentaires, sans que la sélection puisse encore s'y appuyer avec la même rigueur que pour le VSH ou le MNR. Pour la sélection pratique, cela signifie que ces mécanismes restent intéressants, mais qu'ils doivent être lus comme des leviers complémentaires plutôt que comme des critères autonomes et suffisants.

4. Les méthodes d'évaluation : forces et limites

Objectif Passer en revue les principales méthodes d'évaluation disponibles — leurs principes, leurs avantages et leurs limites pratiques — pour aider à choisir l'approche la plus adaptée selon le contexte et les moyens disponibles.

La qualité d'un programme de sélection dépend étroitement de la fiabilité des méthodes de mesure. C'est là que se situe l'un des principaux goulets d'étranglement actuels : des méthodes fiables, précises et pratiques sont rares. Chaque méthode disponible implique des compromis entre rigueur, coût en temps, et applicabilité à grande échelle.

4.1 Test VSH standardisé

Du couvain fortement infesté est introduit dans la colonie à tester ; on compte le nombre de varroas dans 200 cellules avant et après une semaine. La réduction mesurée est directement informative sur le comportement VSH. La méthode est fiable et bien décrite, mais elle exige des colonies sources fortement infestées, un protocole lourd et un moment d'évaluation précoce dans la saison. Elle reste difficilement applicable à grande échelle par un sélectionneur individuel ou une petite structure.

4.2 Taux de non-reproduction (MNR / DMR)

On examine le couvain de la colonie testée pour distinguer les acariens reproductifs (présence de progéniture) des non-reproductifs. La méthode est informative, mais présente une variabilité biologique non négligeable : les résultats dépendent de facteurs saisonniers, environnementaux et de la composition de la population d'acariens dans la colonie (von Virag et al., 2022). Un bon score ponctuel ne suffit pas à caractériser durablement une colonie, et la méthode suppose un niveau d'infestation suffisant pour que les données soient statistiquement exploitables.

4.3 Pin-test (test d'hygiène)

Une petite zone de couvain est endommagée — par piqûre ou congélation à l'azote liquide — et on mesure la vitesse et l'intensité du nettoyage par les ouvrières. Un bon score est compatible avec le VSH, mais n'en est pas un prédicteur direct : le VSH implique une détection spécifique du varroa dans la cellule, qui ne se réduit pas au comportement de nettoyage général. En revanche, les colonies présentant un faible score au pin-test ont généralement aussi un comportement VSH faible. La méthode est utile comme filtre préalable dans un programme de sélection, mais insuffisante seule.

4.4 Suivi de la croissance de la population de varroas (MPG)

On estime l'évolution du niveau d'infestation au cours de la saison par des mesures répétées : comptage sur abeilles adultes (au sucre glace ou à l'alcool), ou par chute naturelle sur plancher grillagé. C'est la méthode la plus directement liée au résultat d'ensemble, car elle intègre l'effet de tous les mécanismes actifs — qu'ils soient comportementaux ou liés au couvain — sans avoir à les identifier séparément. C'est cette approche que les travaux de sélection divergente (De La Mora et al., 2024) ont exploitée avec les résultats les plus encourageants à ce jour. Sa précision dépend de la régularité des mesures et de la cohérence des protocoles entre colonies comparées.

4.5 Test « live and let die »

On réduit ou supprime les traitements et on observe quelles colonies maintiennent les niveaux d'infestation les plus bas. C'est la méthode la plus directement pertinente en termes de résultat biologique final, mais aussi la plus risquée : des colonies porteuses de matériel génétique intéressant mais insuffisamment résistantes peuvent s'effondrer avant d'avoir pu être sélectionnées, et devenir des foyers de réinfestation pour les ruchers voisins. Elle ne se justifie que dans un cadre où une résistance préalablement documentée est déjà présente dans le cheptel, et idéalement en coordination avec les apiculteurs de la zone.

5. Quelques sources de matériel résistant documenté

Objectif Mentionner, sans prétendre à l'exhaustivité, quelques populations et lignées dont les caractéristiques de résistance sont documentées, en situant leur intérêt et leurs limites pour la sélection en contexte européen.

Sans prétendre à l'exhaustivité, certaines populations méritent d'être mentionnées comme sources documentées de matériel génétique présentant des niveaux de résistance mesurés.

Les populations naturellement survivantes de Scandinavie (Norvège, Suède/Gotland) et de certaines régions de France ont été étudiées sans traitement sur plusieurs générations. Elles présentent notamment un taux de non-reproduction du varroa plus élevé que les populations gérées, et des caractéristiques compatibles avec une relation hôte-parasite plus équilibrée (Oddie et al., 2017 ; Locke & Fries, 2011 ; Scaramella et al., 2023). Ces populations constituent un matériel de référence précieux pour la recherche et certains programmes de sélection.

Les lignées VSH développées aux États-Unis constituent l'un des exemples les plus connus de sélection sur des comportements liés à la résistance au varroa. D'autres programmes, notamment à partir d'abeilles d'origine russe (Primorsky), ont également contribué à la recherche de matériel plus résistant. Ces lignées sont parfois perçues comme moins productives que d'autres lignées commerciales, ce qui a conduit à des programmes de croisement destinés à combiner la résistance avec d'autres caractères souhaitables. Des initiatives de ce type ont vu le jour en Europe (croisements Buckfast × VSH notamment).

En Europe, plusieurs programmes de sélection combinent matériel résistant et critères de performance apicole : programme Carnica AGT, abeilles Elgon, projet Duurzame Bij, sélections en France et en Suisse, entre autres. Ces initiatives reposent en grande partie sur des bénévoles motivés et présentent des niveaux de documentation variables. Leur pertinence pour un apiculteur donné dépend de la compatibilité du matériel génétique avec les conditions locales et de la rigueur des évaluations conduites.

Un point doit être souligné : le matériel génétique ne s'exprime pas dans le vide. En zone à forte densité apicole, avec accouplement ouvert, pression de réinfestation élevée ou pratiques sanitaires hétérogènes entre ruchers, l'évaluation des colonies et le progrès de sélection peuvent être brouillés. Le choix de l'environnement de sélection — ou le travail au sein d'un réseau local coordonné — fait donc partie de la méthode autant que le choix des critères d'évaluation.

6. Conclusion : mécanismes, mesures et réalisme

Le cycle biologique du varroa définit deux moments où la colonie peut agir : dans le couvain operculé, et pendant la phase phorétique sur les abeilles adultes. Les mécanismes aujourd'hui les mieux documentés — VSH, MNR/DMR, recapping, traits du couvain — s'exercent principalement dans la première fenêtre. Les mécanismes phorétiques (épouillage, endommagement physique) constituent des leviers supplémentaires, encore insuffisamment exploitables en sélection faute de méthodes standardisées.

Aucune méthode d'évaluation n'est parfaite. Le test VSH est fiable mais coûteux à mettre en œuvre. Le suivi du MNR est informatif mais variable. Le pin-test est pratique mais indirect. Le suivi de la croissance de la population de varroas est le plus directement pertinent, mais exige des mesures répétées et cohérentes. Le choix de la méthode doit donc être adapté aux moyens disponibles, à l'échelle du programme et à l'objectif poursuivi.

Ce que les travaux récents suggèrent avec une certaine constance, c'est que la résistance observée dans les colonies les plus performantes émerge d'une combinaison de mécanismes partiels — et non d'un trait unique. C'est pourquoi une évaluation fondée sur plusieurs indicateurs complémentaires, suivie dans le temps et dans des conditions comparables, donne une image plus juste qu'un test ponctuel sur un seul comportement.

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Voir aussi :

• La colonie face au varroa : résistance, résilience et limites de la sélection
• Les abeilles «résistantes» à Varroa destructor
• Aide-mémoire : 4.7 Évaluation et sélection de colonies
• Développement et dynamique des abeilles et du varroa au cours de l'année
• Ce que les colonies sauvages nous enseignent

 

Bibliographie

De La Mora, A., Goodwin, P. H., Emsen, B., Kelly, P. G., Petukhova, T., & Guzman-Novoa, E. (2024). Selection of honey bee (Apis mellifera) genotypes for three generations of low and high population growth of the mite Varroa destructor. Animals, 14(23), Article 3537. https://doi.org/10.3390/ani14233537

Gabel, M., Hoppe, A., Scheiner, R., Obergfell, J., & Büchler, R. (2023). Heritability of Apis mellifera recapping behavior and suppressed mite reproduction as resistance traits towards Varroa destructor. Frontiers in Insect Science, 3, Article 1135187. https://doi.org/10.3389/finsc.2023.1135187

Guichard, M., Dietemann, V., Neuditschko, M., & Dainat, B. (2020). Advances and perspectives in selecting resistance traits against the parasitic mite Varroa destructor in honey bees. Genetics Selection Evolution, 52(1), Article 71. https://doi.org/10.1186/s12711-020-00591-1

Locke, B., & Fries, I. (2011). Characteristics of honey bee colonies (Apis mellifera) in Sweden surviving Varroa destructor infestation. Apidologie, 42(4), 533–542. https://doi.org/10.1007/s13592-011-0029-5

Oddie, M. A. Y., Dahle, B., & Neumann, P. (2017). Norwegian honey bees surviving Varroa destructor mite infestations by means of natural selection. PeerJ, 5, e3956. https://doi.org/10.7717/peerj.3956

Panziera, D., van Langevelde, F., & Blacquière, T. (2017). Varroa sensitive hygiene contributes to naturally selected varroa resistance in honey bees. Journal of Apicultural Research, 56(5), 635–642. https://doi.org/10.1080/00218839.2017.1351860

Scaramella, N., Burke, A., Oddie, M., Dahle, B., de Miranda, J. R., Mondet, F., Rosenkranz, P., Neumann, P., & Locke, B. (2023). Host brood traits, independent of adult behaviours, reduce Varroa destructor mite reproduction in resistant honeybee populations. International Journal for Parasitology, 53(10), 565–571. https://doi.org/10.1016/j.ijpara.2023.04.001

von Virag, A., Guichard, M., Neuditschko, M., Dietemann, V., & Dainat, B. (2022). Decreased mite reproduction to select Varroa destructor (Acari: Varroidae) resistant honey bees (Hymenoptera: Apidae): Limitations and potential methodological improvements. Journal of Economic Entomology, 115(3), 695–705. https://doi.org/10.1093/jee/toac022