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Infernalische Kaskade: Chronik eines angekündigten Todes

Die Schwächung einer Bienenkolonie ist selten auf einen einzelnen Faktor zurückzuführen: Meist handelt es sich um einen schrittweisen Prozess, bei dem mehrere Faktoren zusammenwirken und die Widerstandsfähigkeit des Superorganismus verringern. Diese Zusammenfassung stellt ein konzeptionelles Modell vor, das in drei sich selbst verstärkende Hauptspiralen gegliedert ist: eine Infektionsspirale, eine Abkühlungsspirale und eine Hungerspirale. Solange die Population ausreichend groß und gesund ist, kann das Bienenvolk vorübergehende Störungen kompensieren, aber wenn die Widerstandsfähigkeit abnimmt, werden die Regulationsmechanismen anfällig und die Dynamik der Schwächung beschleunigt sich. Der praktische Nutzen besteht darin, dem Imker zu helfen, schwache Signale früher zu erkennen und einzugreifen, bevor mehrere Spiralen gleichzeitig in Gang kommen.

0. Abstract

Die Schwächung eines Bienenvolkes ist selten das Ergebnis eines einzelnen isolierten Faktors. Meist handelt es sich um einen fortschreitenden Prozess, bei dem mehrere Belastungen – Parasitendruck, Nahrungsungleichgewicht, thermische Störungen oder Exposition gegenüber Toxinen – miteinander interagieren und die Resilienz des Superorganismus schrittweise verringern.

Das in diesem Artikel dargestellte Modell beschreibt drei zentrale, sich selbst verstärkende Spiralen: eine Infektionsspirale, eine Abkühlungsspirale und eine Hungerspirale. Solange die Population ausreichend groß und gesund bleibt, kann das Volk diese Störungen kompensieren. Nimmt die Resilienz ab, werden die Regulationsmechanismen fragil und die Dynamik der Schwächung beschleunigt sich.

Das Verständnis dieser Logik ermöglicht es der Imkerin bzw. dem Imker, Schwächesignale früher zu erkennen und einzugreifen, bevor sich mehrere Spiralen gleichzeitig etablieren. Ziel ist es nicht, jedes Risiko zu eliminieren, sondern ein ausreichendes Populations- und Gesundheitsniveau aufrechtzuerhalten, um die Anpassungsfähigkeit des Volkes zu bewahren.

1. Ein Volk im Gleichgewicht: ein lebendiges und resilientes System

Ein Bienenvolk ist keine bloße Ansammlung von Individuen, sondern ein Superorganismus mit feiner Regulation und permanenter Anpassungsfähigkeit (Tautz, 2008). Unter normalen Bedingungen beherbergt es natürlicherweise Viren, Bakterien, Pilze und Parasiten, ohne deshalb zusammenzubrechen. Das Vorhandensein von Krankheitserregern bedeutet daher nicht automatisch Krankheit.

Die Stabilität des Volkes beruht auf mehreren komplementären Mechanismen: einer flexiblen demografischen Organisation, kollektiver Thermoregulation sowie einer individuellen und sozialen Immunität. Bestimmte geschwächte Arbeiterinnen verlassen den Stock spontan – ein Verhalten, das mitunter als „altruistischer Suizid“ bezeichnet wird – und tragen so zur Begrenzung der Ausbreitung infektiöser Erreger bei (Rueppell et al., 2010).

Die Langlebigkeit und physiologische Robustheit der Bienen sind eng mit dem Vitellogenin verbunden, einem im Fettkörper produzierten Schlüsselprotein, das an der Regulation des Alterns, der Immunfunktion und der Arbeitsteilung beteiligt ist (Amdam et al., 2005). Ebenso moduliert Ethyloleat, ein von Sammelbienen produziertes Pheromon, den Übergang junger Bienen zur Sammelaktivität und trägt zum internen demografischen Gleichgewicht und zum altersabhängigen Polymorphismus bei (Leoncini et al., 2004).

Solange diese Mechanismen harmonisch funktionieren, kann das Volk vorübergehende Störungen – klimatische Schwankungen, moderaten Parasitendruck oder Veränderungen des Blütenangebots – auffangen. Ein Zusammenbruch erfolgt in der Regel nicht abrupt; er resultiert aus einem schrittweisen Ungleichgewicht, wenn mehrere Stressfaktoren gleichzeitig wirken und die Regulationsfähigkeit des Systems übersteigen.

2. Auslösende Faktoren: wenn das Gleichgewicht fragil wird

In der Praxis resultieren Schwächesituationen meist aus einer progressiven Kombination von Belastungen. In der Mehrzahl der Fälle addieren sich mehrere Stressoren und schwächen das Volk schrittweise. Vier Stresskategorien treten in Literatur und Praxis regelmäßig hervor: Nahrungsmangel, Parasiten und Viren, Kälte oder thermische Störungen sowie Exposition gegenüber Toxinen (vanEngelsdorp et al., 2009).

Der Parasit Varroa destructor nimmt in dieser Dynamik eine zentrale Stellung ein. Über seine direkte Wirkung auf die Bienen hinaus fungiert er als Vektor und Verstärker von Viren, insbesondere des Deformed Wing Virus (DWV), wodurch die Infektionslast im Volk steigt (Rosenkranz et al., 2010). Unzureichend kontrollierter Parasitendruck zählt heute zu den am besten dokumentierten Faktoren bei Völkerverlusten.

Ebenso entscheidend ist der Ernährungsfaktor. Eine unzureichende Verfügbarkeit von Pollen oder Nektar führt zu metabolischem Stress, verringerten Körperreserven und einer verkürzten Lebensdauer der Arbeiterinnen (Naug, 2009). Ein unterernährtes Volk wird anfälliger für Infektionen und weniger fähig, die Bruttemperatur zu regulieren.

Auch klimatische Bedingungen spielen eine Rolle. Längere Kälteperioden oder starke Temperaturschwankungen können die Brutentwicklung beeinträchtigen. Suboptimale Temperaturen während der Puppenphase beeinflussen die Verhaltensleistung und Robustheit adulter Bienen (Tautz et al., 2003 ; Jones et al., 2005).

Schließlich kann die wiederholte Exposition gegenüber Pestiziden oder bestimmten Akariziden zusätzlichen Stress verursachen, indem sie die Physiologie der Bienen schwächt und ihre Empfindlichkeit gegenüber Krankheitserregern erhöht (Medrzycki et al., 2010).

Isoliert betrachtet kann jeder dieser Faktoren mitunter durch die Anpassungsfähigkeit des Volkes kompensiert werden. Wenn jedoch mehrere gleichzeitig interagieren, steigt das Risiko eines Ungleichgewichts deutlich an.

3. Die Logik der Spiralen: wenn sich Stress selbst verstärkt

 

Ein geschwächtes Volk bricht in der Regel nicht von einem Tag auf den anderen zusammen. Der Prozess verläuft häufig schrittweise und unauffällig. Das hier dargestellte konzeptionelle Modell basiert auf den Arbeiten von Oliver (2010), erweitert und ergänzt durch spätere wissenschaftliche Erkenntnisse aus der Apidologie. Eine erste Störung – parasitär, ernährungsbedingt oder klimatisch – führt zu einer leichten Abnahme der Population oder der Leistungsfähigkeit der Arbeiterinnen. Solange dieser Verlust moderat bleibt, können kollektive Regulationsmechanismen kompensieren.

Bestimmte Störungen besitzen jedoch eine besondere Eigenschaft: Sie schwächen das Volk nicht nur, sondern verändern auch seine Verteidigungsfähigkeit. Wenn die Abnahme der Bienenanzahl Thermoregulation, Nahrungsversorgung oder Immunleistung beeinträchtigt, tritt das System in eine selbstverstärkende Dynamik ein. Ein erster Verlust zieht einen zweiten nach sich, der wiederum einen dritten auslöst.

Diese Dynamik wird als positive Rückkopplung bezeichnet: Die Wirkung verstärkt die ursprüngliche Ursache. Bei Bienenvölkern können sich mehrere Spiralen gleichzeitig etablieren und parallel entwickeln. Eine Infektion fördert den Verlust von Arbeiterinnen; der Verlust von Arbeiterinnen stört die Thermoregulation; eine gestörte Thermoregulation schwächt die Bienen weiter. Die Dynamik wird zirkulär.

Es ist wichtig zu betonen, dass diese Spiralen nicht zwangsläufig zum Zusammenbruch führen. Ein starkes Volk kann den Prozess unterbrechen, wenn sich die Bedingungen verbessern oder die Imkerin bzw. der Imker rechtzeitig eingreift. Wenn sich jedoch mehrere Rückkopplungsschleifen gleichzeitig etablieren, nimmt die Resilienz rasch ab.

In den folgenden Abschnitten werden drei Hauptspiralen beschrieben: die Infektionsspirale, die Abkühlungsspirale und die Hungerspirale. Sie treten nicht zwingend nacheinander auf; sie können koexistieren, sich gegenseitig verstärken und sich mit unterschiedlicher Geschwindigkeit entwickeln.


Spirale 1 – Die Infektionsspirale: wenn der Virendruck die Regulation übersteigt

Deformed Wing Virus

Viren sind Teil der normalen Umwelt von Bienenvölkern. Viele Völker beherbergen Viren in geringer Intensität, ohne offensichtliche Symptome zu zeigen. Die Situation verändert sich, wenn die Viruslast rasch ansteigt oder die Immunfähigkeit der Bienen abnimmt.

Der Parasit Varroa destructor spielt hierbei eine entscheidende Rolle. Durch das Saugen an Larven und adulten Bienen schwächt er Individuen direkt und fungiert als Vektor für Viren, insbesondere für das Virus der deformierten Flügel (DWV). Das gleichzeitige Auftreten des Parasiten und einer hohen Viruslast führt zu einer Verstärkung der Infektion im Volk (Rosenkranz et al., 2010).

Bienen verfügen über antivirale Mechanismen, insbesondere die RNA-Interferenz (RNAi), die die Virusreplikation begrenzt, indem bestimmte Boten-RNAs neutralisiert werden (Maori et al., 2009). Solange diese Mechanismen effizient arbeiten, kann die Infektion kontrolliert bleiben.

Die Spirale beginnt, wenn mehrere Faktoren diese Regulation schwächen: Ernährungsstress, Toxinexposition oder hoher Parasitendruck. Die erhöhte Mortalität reduziert die Anzahl der Arbeiterinnen, die für Brutpflege und Nahrungsbeschaffung zur Verfügung stehen. Ein geschwächtes Volk produziert weniger robuste Bienen, was die virale Ausbreitung weiter erleichtert.

Die Imkerin bzw. der Imker beobachtet mitunter lediglich eine Entwicklungsstagnation, ein unregelmäßiges Brutbild oder eine allmähliche Abnahme der adulten Population. Wenn der Verlust sichtbar wird, ist die Spirale oft bereits weit fortgeschritten.

Dennoch ist zu betonen, dass ein starkes Volk diese negative Dynamik unterbrechen kann, wenn der Parasitendruck sinkt oder sich die Rahmenbedingungen verbessern. Die Infektionsspirale ist nicht irreversibel; problematisch wird sie vor allem in Kombination mit anderen Stressoren.

Spirale 2 – Die Abkühlungsspirale: wenn die Thermoregulation unzureichend wird

Die Aufrechterhaltung einer stabilen Bruttemperatur gehört zu den zentralen kollektiven Funktionen eines Volkes. Bienen regulieren aktiv eine Temperatur von etwa 34–35 °C durch koordinierte Verhaltensweisen: Wärmeerzeugung durch isometrische Muskelkontraktion, Zusammenschluss, Ventilation und strategische Verteilung der Arbeiterinnen (Tautz, 2008).

Nimmt die Population ab, schwächt sich die Thermoregulationsfähigkeit. Eine unzureichende Anzahl adulter Bienen erschwert die Aufrechterhaltung einer stabilen Bruttemperatur. In kalten oder instabilen Phasen kann dies wiederholte Temperaturschwankungen und eine gestörte Larvenentwicklung zur Folge haben.

Umgekehrt kann ein stark geschwächtes Volk bei großer Hitze nicht genügend Bienen zur effektiven Ventilation und Kühlung bereitstellen. Überhöhte Bruttemperaturen erhöhen den physiologischen Stress und können die Qualität der schlüpfenden Bienen beeinträchtigen. In gemäßigten Regionen betrifft dieses Risiko vor allem schwache Völker im Sommer.

Studien zeigen, dass suboptimale Temperaturen während der Puppenphase die Verhaltensleistung adulter Bienen beeinflussen, insbesondere Lern- und Orientierungsfähigkeit (Tautz et al., 2003 ; Jones et al., 2005). Weitere Arbeiten legen nahe, dass eine gestörte Entwicklung auch die Empfindlichkeit gegenüber bestimmten Pestiziden erhöhen kann (Medrzycki et al., 2010).

Die Abkühlungsspirale etabliert sich, wenn der Verlust von Arbeiterinnen die Thermoregulation reduziert und dadurch weniger leistungsfähige oder fragilere adulte Bienen entstehen. Diese tragen weniger effektiv zur Ressourcensammlung und Brutpflege bei, was zu einem weiteren Rückgang der aktiven Population führt.

Dieser Prozess kann unauffällig bleiben. Mitunter zeigt sich ein durch Abkühlung lückiges Brutbild (nicht mit einem lückigen Brutbild durch Krankheit verwechseln), eine verzögerte Entwicklung oder ein Volk, das den gesamten Brutraum nicht zu besetzen vermag. Solange die Population ausreichend bleibt, kann sich das Volk stabilisieren. In Kombination mit Infektionsdruck oder Nahrungsmangel beschleunigt sich jedoch das Ungleichgewicht.

Spirale 3 – Die Hungerspirale: wenn der Nahrungsfluss unterbrochen wird

Ein Volk ist nicht allein von seinen Honigreserven abhängig. Sein Gleichgewicht beruht auf einem kontinuierlichen Zufluss von Nektar und insbesondere frischem Pollen, der für die Brutaufzucht und die Aufrechterhaltung der physiologischen Funktionen der Arbeiterinnen essenziell ist. Nimmt die Anzahl der Sammelbienen ab, reduziert sich dieser Zufluss rasch.

Der Verlust von Sammelbienen kann mit Parasitendruck und/oder Infektionen, ungünstigen Witterungsbedingungen oder Toxinexposition zusammenhängen. Unabhängig von der Ursache ist die Folge ähnlich: Weniger Nahrung gelangt in den Stock. Das Volk greift auf seine Reserven zurück und reduziert die Brutaufzucht.

Eine unzureichende Proteinzufuhr beeinträchtigt direkt den Fettkörper der Bienen, das zentrale Organ für Stoffwechsel und Immunität. Die Produktion von Vitellogenin sinkt, was Langlebigkeit, physiologische Robustheit und das interne demografische Gleichgewicht beeinflusst (Amdam et al., 2005). Geschwächte Bienen leben kürzer und tragen weniger effektiv zu kollektiven Aufgaben bei.

Die Spirale setzt ein, wenn die reduzierte Nahrungszufuhr zu einer Abnahme der Qualität und Lebensdauer der Arbeiterinnen führt, wodurch sich die Anzahl aktiver Sammelbienen weiter verringert. Das Volk wird schrittweise unfähig, Verluste zu kompensieren. Metabolischer Stress erhöht zudem die Anfälligkeit für Infektionen und kann die zuvor beschriebene Infektionsspirale erneut auslösen.

In der Praxis zeigt sich diese Dynamik häufig in einer Entwicklungsstagnation, fehlendem Pollenbrot, reduzierter Wachsproduktion oder einem Volk, das trotz vorhandener Brut „leicht“ wirkt. Kehren externe Trachtquellen rasch zurück oder greift die Imkerin bzw. der Imker ein, kann sich das Volk wieder stabilisieren. In Kombination mit Parasitendruck oder gestörter Thermoregulation beschleunigt sich jedoch der Schwächungsprozess.

7. Interaktion der Spiralen: wenn die Resilienz erodiert


Illustration: S. Imboden, 2026

Die drei beschriebenen Spiralen wirken nicht isoliert. In der Praxis entwickeln sie sich häufig parallel und können sich gegenseitig verstärken. Eine Infektion schwächt die Arbeiterinnen; geschwächte Arbeiterinnen regulieren die Temperatur weniger effizient; gestörte Thermoregulation erzeugt weniger robuste Bienen; eine reduzierte Population sammelt weniger Nahrung. Das System wird zirkulär.

Zentral ist nicht ein einzelner Faktor, sondern die Resilienz. Solange das Volk über ausreichend gesunde Bienen verfügt, kann es temporäre Verluste ausgleichen. Es passt die Arbeitsteilung an, verlangsamt die Brutaufzucht oder mobilisiert Reserven. Diese Plastizität ist seine größte Stärke.

Kritisch wird die Situation, wenn die Bienenanzahl so weit abnimmt, dass zentrale kollektive Funktionen nicht mehr zuverlässig erfüllt werden. Thermoregulation, Nahrungsversorgung und Infektionskontrolle werden gleichzeitig fragil. Jede weitere Einbuße reduziert die Kompensationsfähigkeit zusätzlich.

Es handelt sich dabei nicht zwingend um eine präzise messbare Schwelle, sondern um einen funktionalen Kipppunkt. Das Volk kann Störungen nicht mehr ausreichend absorbieren. Die Spiralen verstärken sich selbst und die Dynamik beschleunigt sich.

Diese Phase kann eine Zeit lang unauffällig bleiben. Mitunter erscheint ein Volk lediglich „im Rückstand“ oder weniger dynamisch als andere. Gerade in diesem Moment ist Aufmerksamkeit entscheidend. Ein frühzeitiges Eingreifen kann das Gleichgewicht noch wiederherstellen. Ist die Population jedoch stark reduziert und bestehen überwiegend junge, schlecht ernährte Bienen, sinkt die Erholungsfähigkeit deutlich.

Das Verständnis der Interaktion dieser Spiralen verändert die Perspektive: Ziel ist es nicht nur, einen isolierten Faktor zu behandeln, sondern dauerhaft ein ausreichendes Populations- und Gesundheitsniveau zu sichern, um die Resilienz des Superorganismus zu erhalten.

8. Frühe Beobachtung: schwache Signale erkennen

In vielen Fällen erfolgt der Zusammenbruch eines Volkes nicht plötzlich. Ihm gehen diskrete Anzeichen voraus, die nur durch aufmerksame Beobachtung erkennbar sind. Das Volk „stürzt“ nicht an einem Tag ab; es verlangsamt sich, stagniert oder wirkt weniger dynamisch als andere Völker am Stand.

Ein erstes Signal kann eine unzureichende Frühjahrsentwicklung sein: eine Brutfläche, die trotz günstiger Bedingungen nicht zunimmt, oder ein Volk, das nicht die für die Jahreszeit erwartete Anzahl von Waben besetzt. Ein unregelmäßiges oder lückiges Brutbild kann auf ein demografisches Ungleichgewicht oder Infektionsdruck hinweisen.

Das Fehlen oder die geringe Präsenz von Pollenbrot ist ein weiterer wichtiger Indikator. Ein Volk, das Brut aufzieht, ohne sichtbare Pollenvorräte zu besitzen, arbeitet unter Spannung. Ebenso deuten reduzierte Wachsproduktion oder geringe Aktivität während einer Tracht auf einen unzureichenden Ressourcenfluss hin.

Auch das Verhalten am Flugloch liefert wertvolle Hinweise: ungewöhnliche Unruhe, ungeordnetes Fluggeschehen oder umgekehrt geringer Verkehr trotz guter Wetterbedingungen.

Diese Signale bedeuten nicht zwangsläufig, dass eine Spirale außer Kontrolle geraten ist. Sie weisen jedoch darauf hin, dass die Resilienz abnehmen könnte. Die regelmäßige und vergleichende Beobachtung der Völker eines Standes bleibt eines der wirkungsvollsten Instrumente der Imkerin bzw. des Imkers.

Ein frühes Eingreifen ermöglicht es häufig, eine ungünstige Dynamik zu unterbrechen, bevor sich mehrere Spiralen gleichzeitig etablieren. Je früher gehandelt wird, desto höher sind die Chancen, das Gleichgewicht wiederherzustellen.

9. Praktische Empfehlungen: handeln, bevor sich Spiralen etablieren

In der Praxis beruht die Prävention der Spiralen auf einem einfachen Prinzip: eine ausreichende und gesunde Population aufrechterhalten. Ziel ist es nicht nur, ein punktuelles Problem zu beheben, sondern zu verhindern, dass mehrere Stressoren gleichzeitig wirken und die Regulationsfähigkeit des Volkes verringern.

1. Parasitendruck niedrig halten

Die regelmäßige Kontrolle von Varroa destructor bleibt prioritär. Hoher Parasitendruck fördert die virale Amplifikation und kann die Infektionsspirale auslösen. Regelmäßiges Monitoring des Befalls, die Anwendung empfohlener Behandlungen in korrekter Dosierung zum geeigneten Zeitpunkt sowie die Nachkontrolle nach der Behandlung reduzieren dieses Risiko (Rosenkranz et al., 2010).

2. Kontinuierliche Nährstoffversorgung sicherstellen

Ein gut ernährtes Volk widersteht Infektionen und klimatischen Schwankungen besser. Ausreichende Honig- und Pollenvorräte sollten regelmäßig überprüft werden, insbesondere in kritischen Phasen (Spätwinter, instabiles Frühjahr, Spätsommer). Ergänzende Fütterung kann in Betracht gezogen werden, wenn natürliche Ressourcen unzureichend sind, um anhaltenden metabolischen Stress zu vermeiden.

3. Thermoregulation unterstützen

Das Raumangebot der Beute sollte an die Volksstärke angepasst werden. Ein schwaches Volk sollte nicht in einem zu großen Volumen gehalten werden, das es beheizen oder belüften muss. Umgekehrt verringern in heißen Perioden eine angemessene Belüftung und ein geeigneter Standort das Risiko thermischen Stresses.

4. Toxinexposition reduzieren

Die Begrenzung der Exposition gegenüber landwirtschaftlichen Pestiziden sowie die Vermeidung wiederholter oder unangemessener Anwendung bestimmter Akarizide tragen zur Erhaltung der physiologischen Robustheit der Bienen bei (Medrzycki et al., 2010). Eine sachgerechte Behandlung ist integraler Bestandteil der Resilienzförderung.

5. Völker regelmäßig beobachten und vergleichen

Der Vergleich von Völkern desselben Standes ermöglicht die frühzeitige Erkennung von Stagnation oder Entwicklungsrückstand. Ein Volk, das dauerhaft zurückbleibt, verdient besondere Aufmerksamkeit – auch ohne spektakuläre Symptome.

6. Ausreichende und gesunde Population erhalten

Die Aufrechterhaltung einer angemessenen Anzahl gesunder Arbeiterinnen ist die beste Garantie gegen die Etablierung von Spiralen. Dies erfordert eine kohärente Steuerung von Brut, Vorräten und Parasitendruck während der gesamten Saison.

7. Zusammenbruchgefährdete Völker nicht mit gesunden vereinigen

Ein stark geschwächtes Volk kann eine hohe Virus- oder Parasitlast aufweisen, auch ohne ausgeprägte Symptome. Die Vereinigung mit einem gesunden Volk kann die Übertragung infektiöser Erreger begünstigen und eine Infektionsspirale reaktivieren. Im Zweifel ist es vorzuziehen, das geschwächte Volk zu isolieren oder aufzulösen, statt eine Kontamination des gesamten Standes zu riskieren.

10. Schlussfolgerung

Ein Volk bricht in der Regel nicht aufgrund eines einzigen isolierten Faktors zusammen. Die Schwächung resultiert häufig aus einer progressiven Interaktion zwischen Infektion, thermischem Ungleichgewicht und Ernährungsstress. Das Verständnis dieser Dynamik ermöglicht ein früheres und wirksameres Handeln.

Ziel der Imkerin bzw. des Imkers ist es nicht, jedes Risiko auszuschließen, sondern ein ausreichendes Resilienzniveau aufrechtzuerhalten, damit das Volk unvermeidbare Umweltstörungen absorbieren kann.

Siehe Artikel auf englisch

Siehe auch :

 

11. Bibliographie

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Autor
Randy Oliver (résumé en français: Claude Pfefferlé & S. Imboden)
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