Abstract

Die saisonale Entwicklung eines Volkes von Apis mellifera im gemäßigten Klima folgt einer strukturierten Jahresdynamik: eine Winterphase des Überlebens mit reduzierter Population und Thermoregulation in der Wintertraube, eine frühjährliche Erholung, die von Temperatur und Pollenangebot abhängt, ein sommerliches Maximum an Brut und Adulttieren, dann ein schrittweiser Übergang zur Produktion langlebiger Winterbienen. Gerade diese letzte Phase bestimmt die Fähigkeit des Volkes, den folgenden Winter zu überstehen.

Varroa destructor ist unmittelbar in diese Dynamik eingebunden. Der Parasit vermehrt sich ausschließlich in verdeckelter Brut, mit ausgeprägter Präferenz für Drohnenbrut, deren Schlupf am 24. Tag nach der Verdeckelung erfolgt. Seine Gesamtpopulation, die im Sommer zu einem großen Teil in der Brut verborgen ist, wird durch die gängigen Indikatoren – Phoresis auf adulten Bienen und natürlicher Milbenfall – strukturell unterschätzt. Der biologisch kritischste Zeitpunkt liegt im Spätsommer und Herbst, wenn eine hohe Parasitenbelastung mit der Produktion der Winterbienen zusammenfällt. Zu diesem internen Druck kommt die aus dem Bienenumfeld dokumentierte Rückinvasion, die sowohl in der Schweiz als auch in Deutschland belegt ist. Ohne ausreichende Kontrolle verläuft die folgende Verschlechterung oft still: Das Volk kann noch funktionsfähig erscheinen, obwohl seine Überwinterungsfähigkeit bereits beeinträchtigt ist. Die vom Bienengesundheitsdienst vorgeschlagenen Anhaltswerte für den natürlichen Milbenfall sind nützliche Interventionsinstrumente, sofern sie saisonbezogen interpretiert und nicht mit universellen biologischen Schwellenwerten verwechselt werden.

1. Saisonale Entwicklung eines Bienenvolkes

In einem gemäßigten Klima wie dem der Schweiz und weiten Teilen Mitteleuropas folgt die Entwicklung eines Bienenvolkes einer recht regelmäßigen Jahresdynamik, auch wenn ihre Intensität je nach Jahr, Trachtangebot, Höhenlage, Genetik und Völkerführung variiert.

Im Winter ist das Volk nicht inaktiv, arbeitet aber in einem Überlebensmodus. Die Population ist reduziert, die Eilage ist null oder sehr gering, und die Bienen bilden eine Wintertraube, sobald die Außentemperatur unter 10 bis 14 °C sinkt. Diese Traube ist keine bloße Masse unbeweglicher Bienen: Sie begrenzt die Wärmeverluste, während das Zentrum des Brutnestes, sobald eines vorhanden ist, auf rund 33 bis 36 °C gehalten werden muss. Die gesamte Winterstrategie des Volkes beruht auf diesem Zusammenspiel aus kalter Umgebung, eng zusammengezogener Traube und einer thermisch stabilen Zone im Zentrum, die für die Brut unerlässlich ist (Imdorf et al., 2010; Stabentheiner et al., 2010).

Für ein Wirtschaftsvolk im schweizerischen oder mitteleuropäischen Kontext sind die von Agroscope vorgeschlagenen Größenordnungen besonders aufschlussreich. Zu Winterbeginn zählt ein Volk im Allgemeinen 8.000 bis 15.000 Bienen. Nach normalen Winterverlusten liegt die Population beim Auswintern typischerweise bei 5.000 bis 13.000 Bienen. Auf diese Phase niedrigen Bestands folgt ein rasches Frühjahrswachstum, dann ein sommerliches Maximum von in der Regel 25.000 bis 40.000 Bienen. Über die gesamte Saison kann ein Volk so rund 130.000 bis 200.000 Jungbienen aufziehen. Diese Werte sind nicht als starre Normen zu lesen, sondern als robuste Größenordnungen zur Beschreibung der Dynamik eines typischen Volkes im Schweizer Kontext (Imdorf et al., 2010).

Die Wiederaufnahme der Eilage erfolgt oft zwischen Ende Januar und dem frühen Frühjahr, also noch bevor die äußeren Bedingungen wirklich günstig sind. Sie kann beginnen, während das Volk noch in der Wintertraube sitzt. Experimentelle Arbeiten zeigen, dass die Temperatur dabei als Hauptantrieb wirkt, während die Photoperiode eher eine modulierende Rolle spielt. Es ist daher zutreffender, von einem Zeitfenster der Wiederaufnahme als von einem festen Datum zu sprechen. In Schweizer Verhältnissen hängt diese Wiederaufnahme stark vom Reservenzustand, der Temperatur und den Möglichkeiten zur frühzeitigen Pollensammlung ab (Imdorf et al., 2010; Nürnberger et al., 2018).

Im Frühjahr tritt das Volk in eine Phase rascher Ausdehnung ein. Die Arbeiterinnenbrut nimmt zunächst zu, dann folgt die Adultpopulation mit der durch die Entwicklungsdauer bedingten Verzögerung. Die Liebefelder Beobachtungen veranschaulichen diese Logik gut: In den beobachteten Völkern erreicht das Brutvolumen zum Zeitpunkt des Maximums rund 34.000 bis 36.000 Zellen, bevor es im Herbst deutlich abnimmt. Gleichzeitig steigt die Adultpopulation bis zum sommerlichen Maximum. Dieses Wachstum hängt nicht nur von der Eilage der Königin ab, sondern auch von der Lebenserwartung der Arbeiterinnen. Deshalb können zwei Völker mit ähnlichem Brutvolumen dennoch unterschiedliche Adulttierzahlen aufweisen (Imdorf et al., 1987; Imdorf et al., 2010).

Das Frühjahrswachstum beruht zu einem großen Teil auf dem Pollenangebot. Honig und Nektar liefern Energie, aber Pollen stellt die für die Brutentwicklung, die Ammenbienen und die Konstitution der Jungbienen unerlässlichen Proteine bereit. Verfügbare Schätzungen zeigen, dass ein Volk pro Saison rund 130.000 bis 200.000 Bienen produziert, was einem Bedarf von etwa 17 bis 34 kg Pollen pro Jahr entspricht. Pro Individuum entspricht das rund 160 bis 180 mg Pollen über den gesamten Zyklus. Diese Zahlen bleiben Bilanzschätzungen, zeigen aber klar, dass die Frühjahrsdynamik des Volkes eng von der Pollenversorgung abhängt – weit mehr, als man bisweilen beim Beobachten der Fluglochtätigkeit wahrnimmt (Imdorf et al., 2010; Keller et al., 2005).

In dieser Expansionsphase erscheinen auch die Drohnen. Im gemäßigten Klima sind sie vor allem vom Frühjahr bis zum Sommer präsent, typischerweise von Mai bis August, und bleiben in der Adultpopulation in der Minderheit (generell weniger als 10 % der Adultpopulation, (Czekońska et al., 2015)). Ihre Anwesenheit begleitet die Fortpflanzungsphase des Volkes. Wenn die Ressourcen in Spätsommer und Herbst abnehmen, tolerieren die Arbeiterinnen ihre Anwesenheit hingegen zunehmend weniger: Die Drohnen werden weniger gefüttert, häufiger vertrieben, und die gemäßigten Völker überwintern ohne sie. Dieses Phänomen der Drohnenschlacht, das mit dem schrittweisen Einstellen der Brutaufzucht einhergeht, ist gut dokumentiert und bildet ein nützliches Gegenstück zum Zyklus der Arbeiterinnen: Auftreten im Frühjahr, Verbleib während der Fortpflanzungszeit, dann Vertreibung bei Annäherung des Wintereinzugs (Winston, 1987; Bogaert et al., 2020, zitiert nach Langowska & Zduniak, 2019).

Während der aktiven Saison haben Sommerbienen eine vergleichsweise kurze Lebenserwartung von rund 3 bis 6 Wochen. Das Volk funktioniert dann nach einer Logik raschen Erneuerung: viele Geburten, viel Aktivität, aber auch eine intensive arbeitsbedingte Sterblichkeit. Diese Logik ändert sich zum Saisonende hin schrittweise. Das Sommersolstitium kann als praktischer Anhaltspunkt für den Wendepunkt dienen, da das Wachstum nach Ende Juni häufig nicht mehr dieselbe Intensität aufweist. Man sollte ihm jedoch allein keine zu einfache Ursächlichkeit zuschreiben. Der experimentell am besten belegte Mechanismus ist vielmehr die Verknappung des Pollens, die schrittweise die Investition in die Brutaufzucht reduziert und den Übergang zu langlebigen Arbeiterinnen begünstigt (Imdorf et al., 2010; Mattila & Otis, 2007; Nürnberger et al., 2018).

Dieser Übergang ist nicht nur eine quantitative Verlangsamung der Eilage. Er entspricht auch einer physiologischen Umstrukturierung. Wenn die Brutaufzucht abnimmt, haben die Ammenbienen weniger Larven zu versorgen und verbrauchen daher weniger Vitellogenin für die Gelée-royale-Produktion. Dieses Schlüsselprotein kann sich dann in den Fettkörpern der Arbeiterinnen anreichern, was genau eine der physiologischen Grundlagen für die erhöhte Langlebigkeit der Winterbienen darstellt. Diese leben wesentlich länger als Sommerbienen, in der Regel 3 bis 6 Monate, manchmal länger je nach Bedingungen. Das Saisonende entspricht daher nicht einfach einem Rückgang der Bienenzahl, sondern der Produktion einer spezialisierten Population, die in der Lage ist, den Winter zu überstehen und die Entwicklung im folgenden Frühjahr zu ermöglichen (Amdam & Omholt, 2002; Mattila et al., 2001; Mattila & Otis, 2007).

Die saisonale Entwicklung eines Bienenvolkes lässt sich somit als Abfolge miteinander verbundener Phasen zusammenfassen: eine reduzierte, aber spezialisierte Winterpopulation, eine Wiederaufnahme der Eilage noch unter thermischen Einschränkungen, ein starkes Frühjahrswachstum in hoher Abhängigkeit vom Pollen, ein Maximum an Brut und Adulttieren im Spätfrühjahr oder Frühsommer, dann ein schrittweiser Übergang zur Produktion von Winterbienen. Dieses allgemeine Muster ist robust. Die genauen Daten, die Amplitude des Gipfels und die Geschwindigkeit des Rückgangs variieren jedoch je nach lokalem Klima, Höhenlage, Trachtangebot und Völkerführung. Es ist daher zutreffender, in Größenordnungen und Saisontendenzen zu denken als in festen Monatszahlen (Imdorf et al., 2010; Keller et al., 2005; Mattila & Otis, 2007).

2. Saisonale Entwicklung von Varroa destructor

Die saisonale Entwicklung von Varroa destructor ist eng mit jener des Bienenvolkes verknüpft. Der Parasit vermehrt sich nicht frei auf adulten Bienen, sondern reproduziert sich in verdeckelter Brut.

Die phoretische Phase auf adulten Bienen ermöglicht seine Verbreitung und seinen Verbleib im Volk, doch das Populationswachstum hängt vor allem von der verfügbaren Brutmenge ab. Daher kann die jährliche Entwicklung der Varroa nicht unabhängig von jener der Arbeiterinnenbrut und – im Frühjahr – der Drohnenbrut verstanden werden (Rosenkranz et al., 2010).

Der Unterschied zwischen Arbeiterinnenbrut und Drohnenbrut ist zentral. Drohnenzellen sind für die Varroa nicht nur attraktiver, sondern bieten auch bessere Reproduktionsbedingungen. Im Versuch von Boot et al. (1995) besiedelten Varroaweibchen die Drohnenzellen unter den getesteten Bedingungen 11,6-mal häufiger als Arbeiterzellen. Außerdem ist die je Gründerin lebensfähige Nachkommenschaft in der Drohnenbrut höher als in der Arbeiterinnenbrut: Die in der Literatur üblicherweise genannten Größenordnungen liegen bei etwa 1,3 bis 1,45 lebensfähigen Töchtern je Gründerin in der Arbeiterinnenbrut gegenüber 2,2 bis 2,6 in der Drohnenbrut (Boot et al., 1995; Rosenkranz et al., 2010). Dieser Unterschied erklärt zu einem großen Teil, warum die Frühjahrsphase, die durch die Anwesenheit von Drohnenbrut geprägt ist, eine Beschleunigung der Parasitenentwicklung begünstigt (Abb. 1).

Abb. 1 — Der Lebenszyklus von Varroa destructor in einer verdeckelten Brutzelle Nur begattete adulte Weibchen verlassen die Zelle zusammen mit der Wirtsbiene; das Männchen und die unreifen Weibchen überleben außerhalb der Zelle nicht. Die längere Verdeckelungsdauer der Drohnenbrut gegenüber der Arbeiterinnenbrut erklärt zu einem Teil den besseren Reproduktionserfolg des Parasiten in ersterer. Quelle: Animal and Plant Health Agency (APHA). Managing Varroa. York Biotech Campus, Sand Hutton, York.

Im Frühjahr ist die Gesamtpopulation der Varroa noch vergleichsweise moderat, kann aber bereits rasch wachsen. Diese Phase ist für den Imker oft trügerisch, da das Wachstum der Bienenpopulation und der Brut einen scheinbaren Verdünnungseffekt erzeugen kann: Der Anteil phoretischer Varroa auf adulten Bienen kann moderat erscheinen, während die Gesamtpopulation des Parasiten bereits zunimmt. Das Signal der Phoresis darf daher nie allein interpretiert werden, besonders dann nicht, wenn die Brut abundant wird. Diese Dissoziation zwischen Gesamtpopulation und phoretischer Belastung ist ein wesentlicher methodischer Punkt (Dietemann et al., 2013; Rosenkranz et al., 2010).

Im Sommer erreicht die Varroa-Reproduktion ihr maximales Potenzial, da zahlreiche verdeckelte Zellen zur Verfügung stehen. In dieser Phase befindet sich ein großer Teil der Parasitenopopulation verborgen in der Brut. Die Literatur berichtet, dass in der Hochsaison die Mehrheit der Varroa in der Brut zu finden sein kann, mit Werten von bis zu rund 90 % in bestimmten Situationen. Das hat direkte Konsequenzen für das Monitoring: Weder die Phoresis noch der natürliche Milbenfall allein spiegeln die im Volk vorhandene Gesamtpopulation wider. Derselbe im Sommer und im Herbst gemessene Wert hat daher biologisch eine völlig andere Bedeutung (Rosenkranz et al., 2010; Dietemann et al., 2013).

Der biologisch kritischste Zeitpunkt liegt generell im Spätsommer und Herbst. Nicht allein weil die Varroa-Population dann hoch ist, sondern vor allem weil diese Phase mit der Produktion der Winterbienen zusammenfällt. Ein hoher Parasitendruck zu diesem Zeitpunkt beeinträchtigt die physiologische Qualität dieser langlebigen Bienen und erhöht das Risiko winterlicher Sterblichkeit. In der Schweizer Studie von Hernandez et al. (2022) wurden die Befallsraten im August und Oktober an Adulttierproben gemessen, die in der Brutzone entnommen und nach einem standardisierten Waschprotokoll ausgewertet wurden. In diesem Vergleichsrahmen zwischen Völkern, die dem empfohlenen Behandlungsschema entsprachen, fast entsprachen oder nicht entsprachen, berichten die Autoren, dass bei Nichtkonformität ein Niveau von 10 Milben je 100 adulten Bienen im Oktober einer Wahrscheinlichkeit von rund 50 % winterlicher Mortalität entsprach. Dieses Ergebnis ist daher nicht als universeller biologischer Schwellenwert zu lesen, sondern als eine in einem präzisen Feldrahmen beobachtete Risikobeziehung (Hernandez et al., 2022). Ergebnisse des deutschen Monitorings weisen in dieselbe Richtung: Das Zusammenbruchsrisiko steigt stark mit dem herbstlichen phoretischen Befall, verhält sich jedoch nicht wie ein absoluter Schwellenwert, sondern eher wie ein Risikogradient (Genersch et al., 2010).

Zu dieser internen Dynamik kommt ein zweites, besonders gegen Saisonende wichtiges Phänomen: die Rückinvasion. Das gegen Ende des Sommers beobachtete Wachstum stammt nicht allein aus der Reproduktion innerhalb des Volkes. Varroa-Flüsse können von außen ankommen – durch Verflug, Räuberei oder Austausch zwischen benachbarten Völkern. In Deutschland zeigten Frey und Rosenkranz (2014), dass die Spätreinvasion im Durchschnitt 126 ± 16 bis 462 ± 74 Milben je Volk über rund dreieinhalb Monate betragen kann, je nach Standort. In der Schweiz zeigten Guichard et al. (2024), dass 17 bis 48 % der zum Zeitpunkt der abschließenden Sommerbehandlung vorhandenen Varroa seit Mitte Frühjahr aus einer Rückinvasion zwischen Völkern stammen konnten. Das bedeutet, dass gegen Saisonende die Zunahme der Parasitenbelastung nicht allein der internen Reproduktion zuzuschreiben ist: Das Volk unterliegt auch einem Druck aus dem Bienenumfeld.

Im Winter ändert sich die Logik erneut. Wenn die Brut verschwindet, stoppt die Reproduktion und die Varroa-Population wird praktisch vollständig phoretisch. Diese Situation erklärt den Vorteil von Behandlungen bei brutfreiem Zustand, zeigt aber auch, warum zu dieser Zeit gemessene Werte nicht mit Sommerwerten vergleichbar sind. Bei brutfreiem Zustand verbirgt sich der Parasit nicht mehr in Zellen; die Bienenpopulation ist jedoch geringer, was hohe phoretische Prozentwerte erscheinen lassen kann, ohne dass die Gesamtpopulation notwendigerweise am Jahresmaximum ist (Rosenkranz et al., 2010; Dietemann et al., 2013).

Der natürliche Milbenfall stellt in diesem Zusammenhang ein wichtiges praktisches Instrument dar, insbesondere in der Schweiz. Der Bienengesundheitsdienst (Apiservice) empfiehlt, ihn auf einer durch ein Gitter geschützten Varroaunterlage, gesichert vor Ameisen, während mindestens sieben Tagen zu messen und dabei nur dunkle adulte Varroa zu zählen. Das Ergebnis wird in Varroa pro Tag ausgedrückt. Diese Methode ist für die Praxis nützlich, aber es sei klar darauf hingewiesen, dass es sich um einen Interventionsindikator handelt, nicht um eine direkte Messung der Gesamtpopulation noch um einen biologischen Schadensschwellenwert. Im aktuellen Schweizer Standardsystem gelten folgende Anhaltswerte: mehr als 3 Varroa/Tag Ende Mai, mehr als 10 Varroa/Tag Ende Juni bis Anfang Juli, mehr als 5 Varroa/Tag Ende Oktober und mehr als 10 Varroa/Tag während des übrigen Jahres als Signal für sofortige Maßnahmen (BGD/apiservice, Merkblatt 1.5.1, Version V2401).

• mehr als 3 Varroa pro Tag Ende Mai,
• mehr als 10 Varroa Ende Juni bis Anfang Juli,
• mehr als 5 Varroa Ende Oktober,
• und mehr als 10 Varroa während des übrigen Jahres als Signal für rasches Handeln.

Diese Werte sind nützlich für Interventionsentscheidungen, müssen aber bleiben, was sie sind: saisonale Interventionsschwellen in der Praxis und keine universellen biologischen Schwellenwerte.

Diese Werte sind biologisch kohärent, auch wenn sie kontraintuitiv wirken können. Die Tatsache, dass der Interventionsschwellenwert für Ende Oktober (>5 Varroa/Tag) niedriger liegt als jener Anfang Sommer (>10 Varroa/Tag), bedeutet nicht, dass Oktober eine weniger gefährliche Periode wäre. Im Gegenteil: Dieser strengere Schwellenwert spiegelt wider, dass zu diesem Zeitpunkt die Korrekturzeit vor dem Winter sehr kurz ist, dass die Rückinvasion die Parasitenbelastung erhöht haben kann und dass eine hohe Restpopulation die Überlebensfähigkeit des Volkes noch gefährden kann. Die Schwellenwerte des natürlichen Milbenfalls sind daher als praktische Interventionsschwellen zu verstehen, die saisonbezogen interpretiert werden müssen, und weder als einfache Entsprechung der Gesamtpopulation noch als universelle biologische Schwellenwerte.

Die saisonale Entwicklung von Varroa destructor im gemäßigten Klima lässt sich somit wie folgt zusammenfassen: eine Wachstumsphase im Frühjahr, eine ausgeprägte Beschleunigung im Sommer durch die Brutfülle und den hohen Reproduktionserfolg in der Drohnenbrut, ein biologisch kritischer Moment im Spätsommer und Herbst, wenn die Produktion der Winterbienen mit einer hohen Parasitenbelastung zusammenfällt, dann eine Winterphase, in der die Population phoretisch wird und sich nicht mehr reproduziert. Dieses allgemeine Muster ist robust. Die Monitoring-Zahlen gewinnen jedoch erst Bedeutung, wenn sie stets ihrem Messniveau – Gesamtpopulation, Phoresis, Brutbefall, natürlicher Milbenfall oder Rückinvasion – und der Saison, in der sie erhoben wurden, zugeordnet werden (Rosenkranz et al., 2010; Dietemann et al., 2013; Hernandez et al., 2022).

3. Zwei mögliche Verläufe im Laufe der Saison

Im Laufe einer Saison können zwei Völker im Frühjahr vergleichbar erscheinen und danach gegenüber Varroa destructor sehr unterschiedliche Verläufe nehmen.

Diese Divergenz hängt nicht von einer einzigen Zahl ab, sondern von einer Reihe biologischer und praktischer Prozesse: Reproduktionsgeschwindigkeit des Parasiten in der Brut, Zeitpunkt der Behandlung, tatsächliche Behandlungseffizienz, Restbelastung nach der Intervention und, gegen Saisonende, Ausmaß der Rückinvasion aus dem Bienenumfeld (Rosenkranz et al., 2010; Frey & Rosenkranz, 2014; Guichard et al., 2024).

Die in diesem Abschnitt vorgeschlagenen Schemata sind daher als plausible didaktische Verläufe zu lesen, nicht als universelle Kurven oder direkte Messreihen. Die Varroa-Kurve stellt hier eine im Volk geschätzte Gesamtpopulation dar. Sie darf nicht mit der auf adulten Bienen gemessenen Phoresis, dem Infestationsgrad der Brut, dem in Varroa pro Tag ausgedrückten natürlichen Milbenfall oder dem aus anderen Völkern stammenden Rückinvasionsanteil verwechselt werden. Diese Indikatoren beschreiben unterschiedliche Realitäten und sind nur in Abhängigkeit von der Saison, in der sie beobachtet werden, sinnvoll (Dietemann et al., 2013; Rosenkranz et al., 2010; Hernandez et al., 2022).

Die allgemeine Logik bleibt dennoch robust. Im Frühjahr begünstigt das Vorhandensein von Drohnenbrut insbesondere eine Beschleunigung der Parasitenentwicklung, auch wenn der scheinbare Druck noch moderat wirken mag (Boot et al., 1995; Rosenkranz et al., 2010).

Die Divergenz zwischen den Verläufen tritt vor allem ab dem Sommer auf. Im ersten Fall wird das Volk behandelt und die Varroa-Population geht zurück, ohne jedoch zu verschwinden. Die Kontrolle ist also partiell: Eine Restproduktion bleibt möglich, solange Brut vorhanden ist, und ein Wiederanstieg kann dann unter dem kombinierten Einfluss dieser anhaltenden Reproduktion und der Rückinvasion eintreten. Im zweiten Fall lässt die unzureichende Kontrolle die Parasitengesellschaft weiter wachsen bis zum empfindlichsten Moment der Saison, also der Periode, in der das Volk seine Winterbienen produziert (Hernandez et al., 2022; Genersch et al., 2010).

Im Spätsommer und Herbst wird das Ablesen der Verläufe biologisch am wichtigsten. Eine hohe Parasitenbelastung zu diesem Zeitpunkt bedeutet nicht nur „mehr Varroa"; sie bedeutet vor allem, dass die für mehrere Monate bestimmten Bienen in einem gesundheitlich beeinträchtigten Umfeld produziert werden. Das Risiko funktioniert also nicht wie ein binärer Schalter mit einem einzigen universellen Schwellenwert, sondern eher wie ein Gradient: Je stärker die Parasitenbelastung und der herbstliche Befall zunehmen, desto höher wird die Wahrscheinlichkeit von Schäden an den Winterbienen und von Winterverlusten (Genersch et al., 2010; Hernandez et al., 2022).

3.1 Szenario A: behandeltes Volk mit partieller Kontrolle

In diesem ersten Szenario wird das Volk behandelt, aber der Varroa-Druck sinkt ohne zu verschwinden.

Das ist ein zentraler Punkt für das Lesen des Schemas: Nach einer Sommerbehandlung kann die geschätzte Gesamtpopulation der Varroa deutlich zurückgehen und dabei dennoch eine biologisch plausible Restbelastung hinterlassen. Solange noch Brut vorhanden ist, entgeht ein Teil der Parasitenopopulation Behandlungen, die nur die phoretische Phase erreichen, und die Reproduktion kann daher auf einem bestimmten Niveau weitergehen. Ein Rückgang nach der Behandlung bedeutet also weder Eradikation noch Rückkehr in eine risikolose Situation (Abb. 2).

Abb. 2 — Szenario A: behandeltes Volk mit partieller Kontrolle Plausible didaktische Verlaufskurve der geschätzten Varroa-Gesamtpopulation (linke Achse) und des Volkes (rechte Achse) in einem Szenario mit partieller Kontrolle. Die horizontale gestrichelte Linie stellt einen orientierenden Referenzwert von 2.000 Varroa dar – zur Interpretation siehe Text.

Im Frühjahr und im frühen Sommer nimmt die Varroa-Gesamtpopulation mit der Ausdehnung der Brut zu. Das Vorhandensein von Drohnenbrut begünstigt eine frühe Beschleunigung dieser Dynamik. Der bis Juli beobachtete Anstieg spiegelt schlicht wider, dass die Parasitenreproduktion die Kinetik des biologischen Volksmaximums begleitet – ein im Juli noch starkes Volk ist an sich kein Zeichen eines geringen Parasitendrucks.

Der Wendepunkt liegt nach der Sommerbehandlung. Die geschätzte Gesamtpopulation geht zurück, doch eine Restbelastung bleibt bestehen. Sie kann aus mehreren kumulierten Mechanismen stammen: unvollständige Behandlungseffizienz, Verbleib eines Teils der Varroa in der Brut zum Zeitpunkt der Intervention, Wiederaufnahme der Reproduktion in der nach der Behandlung noch vorhandenen Brut. Der leichte herbstliche Wiederanstieg ist ebenfalls biologisch plausibel: Er spiegelt diese anhaltende Restproduktion wider, zu der eine aus dem Bienenumfeld stammende Rückinvasion hinzukommen kann. Im Schweizer und mitteleuropäischen Kontext ist dieses Phänomen belegt – ein nicht unerheblicher Anteil der bei der abschließenden Sommerbehandlung vorhandenen Varroa kann aus einer Rückinvasion zwischen Völkern stammen (Guichard et al., 2024; Frey & Rosenkranz, 2014).

In diesem Szenario tritt das Volk in den Herbst mit einer geringeren Schadenswahrscheinlichkeit als ein stark befallenes Volk ein – darf aber nicht als außer Gefahr betrachtet werden. Der entscheidende Punkt bleibt die Gesundheitsqualität der Winterbienen: Eine zu hohe Restbelastung im Spätsommer kann die Physiologie dieser langlebigen Bienen noch beeinträchtigen.

3.2 Szenario B: Volk ohne ausreichende Kontrolle

Im zweiten Szenario wird ein Volk beschrieben, bei dem die Varroakontrolle fehlt oder unzureichend ist, um die Parasitenentwicklung wirksam zu bremsen.

Die Kurve ist daher als ein Verlauf zunehmenden Drucks zu lesen. Zu Saisonbeginn kann dieses Szenario trügerisch nahe an Szenario A wirken – die Varroa-Gesamtpopulation bleibt im absoluten Wert noch moderat, während das Volk seine Brut und Adultpopulation rasch ausdehnt (Abb. 3).

Abb. 3 — Szenario B: Volk ohne ausreichende Kontrolle Gleiche Darstellung wie Abb. 2, für ein Szenario ohne ausreichende Kontrolle. Der Rückgang im November–Dezember spiegelt keine Verbesserung wider.

Die Divergenz wird ab Ende Frühjahr deutlich. Ohne ausreichende Kontrolle profitiert die Varroa von einer großen Menge verdeckelter Brutzellen und, früher in der Saison, von einem besonders günstigen Reproduktionserfolg in der Drohnenbrut. Die Parasitenopopulation akkumuliert sich von Monat zu Monat und erreicht im Sommer ein Niveau, das bereits einen wesentlichen biologischen Risikofaktor darstellt. In dieser Phase befindet sich auch ein großer Teil der Varroa in der Brut: Die tatsächliche Belastung des Volkes kann daher stark unterschätzt werden, wenn nur ein einziger Indikator herangezogen wird.

Der kritische Punkt liegt im Spätsommer und Herbst, wenn dieser hohe Druck mit der Produktion der Winterbienen zusammenfällt. Ein starker herbstlicher Befall ist mit einem erheblichen Risiko winterlicher Mortalität verbunden – nicht als universeller biologischer Schwellenwert, sondern als in präzisen schweizerischen und deutschen Kontexten dokumentierte Risikobeziehung (Hernandez et al., 2022; Genersch et al., 2010). Zu dieser internen Dynamik kommt die Rückinvasion: In einem dicht mit Bienenständen besetzten Schweizer oder mitteleuropäischen Kontext kann ein bereits unzureichend kontrolliertes Volk seine Lage durch Varroa-Rückinvasion aus dem Bienenumfeld noch verschlechtern. Der Spätsommeranstieg ist daher nicht mechanisch einer einzigen Ursache zuzuschreiben (Guichard et al., 2024; Frey & Rosenkranz, 2014).

Die letzten Punkte der Kurve erfordern eine besonders vorsichtige Lesart. Wenn die geschätzte Gesamtpopulation im November und Dezember sinkt, darf dieser Rückgang keinesfalls als spontane Rückkehr zu einer gesunden Situation interpretiert werden. Er kann im Gegenteil einem bereits stark degradierten Volk entsprechen: Brutabnahme, Rückgang der Bienenzahl, Störung des Volksbetriebs, ja sogar Eintritt in eine Zusammenbruchstrajektorie. Das absteigende Ende der Kurve beschreibt keine Verbesserung – es kann ein biologisches System widerspiegeln, das bereits einen Teil seiner Erneuerungskapazität verloren hat. Genau deshalb ist dieser Verlauf nicht als normale Entwicklung zu lesen, sondern als plausibles Worst-Case-Szenario.

3.3 Vom Ungleichgewicht zum schlimmsten Szenario: bis zum möglichen Zusammenbruch

Der Übergang eines noch funktionsfähigen Volkes zu einem Zusammenbruchssyndrom vollzieht sich nicht an einem einzigen Kipppunkt.

Er baut sich als schrittweise – oft stille – Degradierung auf. Was diese Situation besonders heikel macht, ist, dass die Degradierung weit fortgeschritten sein kann, bevor äußere Zeichen sichtbar werden.

Der entscheidende Punkt ist nicht nur die geschätzte Gesamtzahl der Varroa, sondern der biologische Moment, an dem dieser Druck ausgeübt wird. Im Sommer befindet sich ein großer Teil der Parasitenopopulation in der verdeckelten Brut und entgeht den üblichen Indikatoren. Zu dieser internen Dynamik kann noch die Rückinvasion hinzukommen: Gegen Saisonende können Varroa-Flüsse aus benachbarten Völkern den Druck zum kritischsten Zeitpunkt erhöhen und ein bereits begonnenes Ungleichgewicht beschleunigen.

Das bedeutet nicht, dass jedes stark befallene Volk mechanisch zusammenbricht. Zwischen einem noch lebensfähigen Volk und einem auf Zusammenbruch zusteuernden Volk gibt es eine Zone schrittweiser Degradierung, moduliert durch die anfängliche Volksstärke, die Chronologie des Befalls, die Völkerführung und die Intensität der Rückinvasion. Wenn der Parasitendruck jedoch zum Zeitpunkt der Produktion der Winterbienen hoch bleibt, reichen diese moderierenden Faktoren oft nicht mehr aus, um die angesammelten Schäden zu kompensieren. Der Übergang vom Ungleichgewicht zum Zusammenbruch ist daher nicht als unvermeidliche Sofortfolge darzustellen, sondern als möglicher, biologisch kohärenter Verlauf, wenn sich mehrere ungünstige Faktoren verbinden.

Bestimmte biologische Mechanismen – Putztrieb, Hygieneverhalten, Brutunterbrechung bei einem Schwarm – können das Fortschreiten des Parasiten teilweise bremsen und erklären, warum nicht alle Völker exakt demselben Verlauf folgen (Mondet et al., 2020b; Nazzi & Le Conte, 2016). Diese Teilresistenzeigenschaften sind real, stellen aber keine Alternative zur ausreichenden Kontrolle dar: Wenn der Parasitendruck zum Zeitpunkt der Produktion der Winterbienen zu stark wird, reichen sie in der Regel nicht mehr aus, um die angesammelten Schäden zu kompensieren (Rosenkranz et al., 2010; Genersch et al., 2010; Hernandez et al., 2022) (Gesamtübersicht: Abb. 4).

Abb. 4 — Gesamtübersicht: Vergleich der Verlaufskurven von Volk und Varroa destructor im Jahresverlauf Diese Abbildung fasst die in Abb. 2 und 3 separat dargestellten Dynamiken zusammen. Die drei Varroa-Kurven (linke Achse) repräsentieren geschätzte Gesamtpopulationen: die durchgezogene rote Kurve (mit Kontrolle) entspricht Szenario A; die durchgezogene rotbraune Kurve (ohne Kontrolle) entspricht Szenario B; die gestrichelte rote Kurve (ohne Brutstopp) veranschaulicht den theoretischen Verlauf bei fehlender Brutunterbrechung gegen Saisonende. Die Zahl adulter Arbeiterinnen, die Arbeiterinnenbrut und die Drohnenbrut sind auf der rechten Achse dargestellt. Die horizontale gestrichelte Linie bezeichnet den im Text diskutierten orientierenden Referenzwert von 2.000 Varroa – er stellt keinen universellen biologischen Schwellenwert dar. Die vertikalen Linien zeigen typische Interventionszeitpunkte im Schweizer System sowie das Sommersolstitium als saisonalen Anhaltspunkt. Alle Kurven sind plausible didaktische Verläufe, keine direkten Messreihen (©S.Imboden).

4. Praktische Konsequenzen für die Völkerführung

Die praktische Logik, die sich aus den vorangegangenen Kapiteln ergibt, ist vom Grundsatz her einfach, in der Ausführung jedoch anspruchsvoll: Es genügt nicht, „gegen Varroa zu behandeln".

Die gesamte Saison muss durchdacht, die verschiedenen Indikatoren unterschieden werden, und vor allem darf der Zeitraum, in dem die künftigen Winterbienen entstehen, nicht verpasst werden. In diesem Moment entscheidet sich ein großer Teil der Überlebensfähigkeit des Volkes bis zum nächsten Frühjahr.

4.1 Den Varroa-Druck über die gesamte Saison verfolgen

Die erste praktische Konsequenz ist, dass ein Bienenstand nicht auf der Grundlage eines allgemeinen Eindrucks von „starken Völkern" oder „schwachen Völkern" geführt werden sollte, sondern auf der Basis einer regelmäßigen Überwachung des Parasitendrucks. In der Schweiz empfiehlt der Bienengesundheitsdienst, den natürlichen Milbenfall auf einer durch ein Gitter geschützten Varroaunterlage, gesichert vor Ameisen, während mindestens sieben Tagen zu messen und dabei nur dunkle adulte Milben zu zählen. Das Ergebnis wird in Varroa pro Tag ausgedrückt. Die im aktuellen Standardsystem geltenden Anhaltswerte sind:

• mehr als 3 Varroa pro Tag Ende Mai,
• mehr als 10 Varroa Ende Juni bis Anfang Juli,
• mehr als 5 Varroa Ende Oktober,
• und mehr als 10 Varroa während des übrigen Jahres als Signal für rasches Handeln.

Diese Werte sind nützlich für Interventionsentscheidungen, müssen aber bleiben, was sie sind: saisonale Interventionsschwellen in der Praxis und keine universellen biologischen Schwellenwerte.

---

Siehe auch:

• Merkblatt: 1.5.1 Natürlichen Milbenfall messen
• Varroaunterlage interpretieren

4.2 Die Frühjahrsdynamik frühzeitig bremsen

Die zweite praktische Konsequenz ist, dass die Varroa-Dynamik vor dem Sommer zu bremsen ist. Im Rahmen des Schweizer Konzepts geschieht dies insbesondere durch die Drohnenwabe. Der Bienengesundheitsdienst empfiehlt, diese einzusetzen, sobald die Völker in Entwicklung gehen und der Kirschbaum blüht, und die verdeckelte Drohnenbrut zwei- bis dreimal zu entnehmen oder herauszuschneiden. Gemäß dem apiservice-Merkblatt kann diese Maßnahme die Varroa-Belastung im Frühjahr um bis zu 50 % reduzieren. Diese Zahl ist nicht als universelles Versprechen zu lesen, sondern als praktische Größenordnung, die an eine wesentliche Sache erinnert: Eine frühe Verlangsamung der Parasitenentwicklung verbessert den Saisonverlauf.

---

Siehe auch:

• Drohnenwabe
• Merkblatt: 1.4.1 Drohnenbrut schneiden

4.3 Nach dem Solstitium: die künftigen Winterbienen ohne Verzug schützen

Das Sommersolstitium kann als praktischer Anhaltspunkt dienen. Es bildet allein keinen biologischen Schalter, erinnert aber daran, dass das Volk ab Ende Juni schrittweise in eine andere Phase eintritt: Das Wachstum hat nicht mehr dieselbe Dynamik, die Rolle des Pollens wird noch bestimmender, und der Einsatz gilt nicht mehr nur der laufenden Saison, sondern bereits dem Schutz der Bienenkohorte, die bis zum nächsten Frühjahr leben muss. Deshalb darf die erste Sommerintervention nicht verzögert werden. Im aktuellen Schweizer Konzept beginnt die erste Sommerbehandlung im Juli: in der ersten Julihälfte mit brutunterbrechungsbasierten Methoden ohne Ameisensäure oder, mit Ameisensäure, vor Ende Juli. Je früher diese Druckabsenkung erfolgt, desto größer sind die Chancen der künftigen Winterbienen, unter akzeptablen Gesundheitsbedingungen aufgezogen zu werden.

---

Siehe auch:

• Merkblatt: 1.2 Übersicht der Sommerbehandlungsmethoden
• Varroa: Brutunterbrechung

4.4 Füttern ohne die sanitäre Logik des Spätsommers zu verlieren

Nach der Sommerernte muss die Fütterung zusammen mit der Varroabekämpfung geplant werden und nicht getrennt davon. Das Schweizer Merkblatt zur Einfütterung erinnert daran, dass ein Wirtschaftsvolk rund 16 bis 20 kg Wintervorräte benötigt, die nach der Ernte in Form geeigneter flüssiger Nahrung aufzubauen sind. In der Praxis ist eine schrittweise Bildung der Reserven oft kohärenter als eine zu rasche Befüllung: Es geht darum, dem Volk zu helfen, seine Reserven wieder aufzubauen, ohne die Restdynamik des Brutnestes zu früh zu unterbrechen. Der Kerngedanke bleibt, dass Füttern und Behandeln demselben Ziel dienen müssen: das Volk mit ausreichenden Reserven in den Herbst zu führen, aber auch mit bereits abgesenktem Parasitendruck.

Diese Phase erfordert auch, die Rückinvasion ausdrücklich einzubeziehen. Ein später Varroa-Anstieg stammt nicht notwendigerweise allein aus der internen Reproduktion. In der Studie von Frey und Rosenkranz variierte die über 3,5 Monate kumulierte Invasion von 266 bis 1.171 Varroa je Volk an einem Standort mit hoher Dichte benachbarter Völker gegenüber 72 bis 248 an einem Standort mit geringer Dichte; in unbehandelten Völkern erreichte der mittlere Endbefall im November 2.082 Varroa an einem Standort hoher Dichte gegenüber 340 an einem solchen geringer Dichte. Neuere Arbeiten von Guichard et al. zeigen, dass diese interkolonialen Flüsse auch die Bewertung des individuellen Volksbefalls verzerren können. Praktisch bedeutet das, dass ein korrekt geführter Bienenstand am Spätsommer dennoch nicht „in Sicherheit" ist: Es muss weiterhin überprüft werden, was tatsächlich vor sich geht.

---

Siehe auch:

• Merkblatt: 4.2 Fütterung
• Varroaunterlage interpretieren

4.5 Herbst und Winter absichern

Die zweite Spätsommerbehandlung ist keine optionale Ergänzung: Sie ist Teil des Schutzes der Winterbienen. Im aktuellen Schweizer Konzept beginnt die zweite Sommerbehandlung spätestens Mitte September. Ziel ist nicht nur, eine Zahl zu senken, sondern die Parasitenbelastung zu einem Zeitpunkt weiter zu reduzieren, an dem die Korrekturzeit vor dem Winter kurz wird. Diese Logik setzt sich dann mit der Winterbehandlung mit Oxalsäure fort, wenn das Volk brutfrei ist, im November oder Dezember. Die Behandlungskontrolle bleibt unerlässlich: Fallen in den zwei Wochen nach der Winterbehandlung mehr als 500 Varroa, empfiehlt der Bienengesundheitsdienst, sie zu wiederholen.

---

Siehe auch:

• Merkblatt: 1.3.3 Verdampfen/Sublimieren von Oxalsäure
• Merkblatt: 4.3 Einwintern

5. Fazit

Die saisonale Dynamik eines Bienenvolkes und jene von Varroa destructor sind untrennbar miteinander verbunden.

Wer eine ohne die andere verstehen will, kommt unweigerlich zu Fehlinterpretationen – insbesondere zur Unterschätzung des tatsächlichen Parasitendrucks im Sommer oder zur Fehldeutung der Bedeutung eines Monitoring-Wertes je nach der Saison, in der er erhoben wird.

Zwei Punkte verdienen als roter Faden für die Imkereipraxis festgehalten zu werden. Der erste ist, dass die Feldindikatoren – Phoresis, natürlicher Milbenfall, Brutbefall – nicht dieselbe Realität messen und nur in Abhängigkeit vom Zeitpunkt der Saison interpretierbar sind. Der zweite ist, dass das kritische Zeitfenster nicht der Sommer ist, sondern Spätsommer und Herbst: In diesem Moment entscheidet sich die Qualität der Winterbienen, und hier werden die Folgen unzureichender Kontrolle vor dem Einwintern unumkehrbar.

Diese Teilresistenzmechanismen sind real, aber in der großen Mehrheit der europäischen Imkereikontexte strukturell unzureichend. Die Kontrolle von Varroa destructor bleibt daher eine biologische Notwendigkeit und keine Bewirtschaftungsoption. Sie muss in Übereinstimmung mit der saisonalen Biologie des Parasiten und des Volkes durchgeführt werden, und nicht auf der Grundlage kontextfreier Fixschwellenwerte.

Insgesamt ergibt sich aus diesem Artikel keine starre Kalenderpraxis, sondern ein kohärentes Maßnahmenabfolge: die Frühjahrsdynamik frühzeitig bremsen, den Druck mit korrekt interpretierten Indikatoren verfolgen, die erste Druckabsenkung vor Ende Juli nicht verpassen, die Rückinvasion im Spätsommer berücksichtigen und dann Herbst und Wintereinzug absichern. Diese saisonale Kohärenz – mehr als eine isolierte Zahl oder eine einzeln betrachtete Behandlung – schützt das Volk wirklich.

---

Siehe auch:

• Das empfohlene Varroa-Behandlungsschema erhöht die Überlebenschancen der Völker
• Integrierte Varroabekämpfung im Jahresverlauf
• Winterüberleben der Honigbienenvölker
• Vitellogenin und die Schlüssel des Volkes
• Merkblatt: 1.5.1 Natürlichen Milbenfall messen
• Das Lebenskapital der Bienen erhalten

Bibliografie

Amdam, G. V., & Omholt, S. W. (2002). The regulatory anatomy of honeybee lifespan. Journal of Theoretical Biology, 216(2), 209–228. https://doi.org/10.1006/jtbi.2002.2545

BGD/apiservice. (n.d.). 1.5.1 Natürlichen Milbenfall messen (Version V2401). Bienengesundheitsdienst/apiservice. https://bienen.ch/wp-content/uploads/2023/04/1.5.1_natuerlichen_milbenfall_messen.pdf

Bogaert, J.-B., Coppée, A., Misson, C., Defrance, T., & Verheggen, F. (2020). The honey bee (Apis mellifera L., 1758) and the seasonal adaptation of productions. Livestock Science, 235, 104023. https://doi.org/10.1016/j.livsci.2020.104023

Boot, W. J., Schoenmaker, J., Calis, J. N. M., & Beetsma, J. (1995). Invasion of Varroa jacobsoni into drone brood cells of the honey bee, Apis mellifera. Apidologie, 26(2), 109–118. https://doi.org/10.1051/apido:19950204

Czekońska, K., Chuda-Mickiewicz, B., & Samborski, J. (2015). Quality of honeybee drones reared in colonies with limited and unlimited access to pollen. Apidologie, 46(1), 1–9. https://doi.org/10.1007/s13592-014-0296-z

Dietemann, V., Nazzi, F., Martin, S. J., Anderson, D. L., Locke, B., Delaplane, K. S., Wauquiez, Q., Tannahill, C., Frey, E., Ziegelmann, B., Rosenkranz, P., & Ellis, J. D. (2013). Standard methods for varroa research. Journal of Apicultural Research, 52(1), 1–54. https://doi.org/10.3896/IBRA.1.52.1.09

Frey, E., & Rosenkranz, P. (2014). Autumn invasion rates of Varroa destructor (Mesostigmata: Varroidae) into honey bee (Hymenoptera: Apidae) colonies and the resulting increase in mite populations. Journal of Economic Entomology, 107(2), 508–515. https://doi.org/10.1603/EC13381

Genersch, E., von der Ohe, W., Kaatz, H., Schroeder, A., Otten, C., Büchler, R., Berg, S., Ritter, W., Mühlen, W., Gisder, S., Meixner, M., Liebig, G., & Rosenkranz, P. (2010). The German bee monitoring project: A long term study to understand periodically high winter losses of honey bee colonies. Apidologie, 41(3), 332–352. https://doi.org/10.1051/apido/2010014

Guichard, M., von Virag, A., Droz, B., & Dainat, B. (2024). Do Varroa destructor (Acari: Varroidae) mite flows between Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) colonies bias colony infestation evaluation for resistance selection? Journal of Insect Science, 24(4), 3. https://doi.org/10.1093/jisesa/ieae068

Hernandez, J., Hattendorf, J., Aebi, A., & Dietemann, V. (2022). Compliance with recommended Varroa destructor treatment regimens improves the survival of honey bee colonies over winter. Research in Veterinary Science, 144, 1–10. https://doi.org/10.1016/j.rvsc.2021.12.025

Imdorf, A., Bühlmann, G., Gerig, L., Kilchenmann, V., & Wille, H. (1987). Examination of the method for estimating the brood area and number of worker bees in free-flying bee colonies. Apidologie, 18(2), 137–146. https://doi.org/10.1051/apido:19870204

Imdorf, A., Ruoff, K., & Fluri, P. (2010). Le développement des colonies chez l'abeille mellifère (ALP forum, 68). Agroscope Liebefeld-Posieux.

Keller, I., Fluri, P., & Imdorf, A. (2005). Pollen nutrition and colony development in honey bees: Part I. Bee World, 86(1), 3–10. https://doi.org/10.1080/0005772X.2005.11099641

Mattila, H. R., Harris, J. L., & Otis, G. W. (2001). Timing of production of winter bees in honey bee (Apis mellifera) colonies. Insectes Sociaux, 48(1), 88–93. https://doi.org/10.1007/PL00001764

Mattila, H. R., & Otis, G. W. (2007). Dwindling pollen resources trigger the transition to broodless populations of long-lived honey bees each autumn. Ecological Entomology, 32(5), 496–505. https://doi.org/10.1111/j.1365-2311.2007.00904.x

Mondet, F., Rau, A., Klopp, C., Working Group Behavioural Genetics of Apis mellifera, Vautrin, S., Le Conte, Y., & Alaux, C. (2020). Transcriptome profiling of natural Varroa resistant honeybees shows differential expression of immune, neural, and chemical signaling genes. Scientific Reports, 10, 7279. https://doi.org/10.1038/s41598-020-64144-6

Mondet, F., Beaurepaire, A., McAfee, A., Locke, B., Alaux, C., Blanchard, S., Danka, B., & Le Conte, Y. (2020b). Honey bee survival mechanisms against the parasite Varroa destructor: A systematic review of phenotypic and genomic research efforts. International Journal for Parasitology, 50(6–7), 433–447. https://doi.org/10.1016/j.ijpara.2020.03.005

Nazzi, F., & Le Conte, Y. (2016). Ecology of Varroa destructor, the major ectoparasite of the western honey bee, Apis mellifera. Annual Review of Entomology, 61, 417–432. https://doi.org/10.1146/annurev-ento-010715-023731

Nürnberger, F., Härtel, S., & Steffan-Dewenter, I. (2018). The influence of temperature and photoperiod on the timing of brood onset in hibernating honey bee colonies. PeerJ, 6, e4801. https://doi.org/10.7717/peerj.4801

Rosenkranz, P., Aumeier, P., & Ziegelmann, B. (2010). Biology and control of Varroa destructor. Journal of Invertebrate Pathology, 103(Suppl. 1), S96–S119. https://doi.org/10.1016/j.jip.2009.07.016

Stabentheiner, A., Kovac, H., & Brodschneider, R. (2010). Honeybee colony thermoregulation — Regulatory mechanisms and contribution of individuals in dependence on age, location and thermal stress. PLoS ONE, 5(1), e8967. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0008967

Winston, M. L. (1987). The biology of the honey bee. Harvard University Press.