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Développement et dynamique des abeilles et du varroa au cours de l'année

Au fil de la saison, la colonie d’abeilles change en permanence : elle se développe, atteint un maximum, puis prépare progressivement l’hivernage. En parallèle, Varroa destructor suit sa propre dynamique, souvent moins visible, mais décisive pour la santé de la ruche. Comprendre ces deux évolutions permet de mieux lire ce qui se passe au rucher et de saisir pourquoi certaines périodes de l’année sont particulièrement sensibles. Cet article propose une vue d’ensemble claire des trajectoires possibles au cours de la saison.

Abstract

Le développement saisonnier d'une colonie d'Apis mellifera en climat tempéré suit une dynamique annuelle structurée : une phase hivernale de survie avec population réduite et thermorégulation en grappe, une reprise printanière conditionnée par la température et la disponibilité en pollen, un maximum estival de couvain et d'abeilles adultes, puis une transition progressive vers la production d'abeilles d'hiver de longue durée de vie. C'est précisément cette dernière phase qui détermine la capacité de la colonie à traverser l'hiver suivant.

Varroa destructor s'inscrit directement dans cette dynamique. Le parasite ne se reproduit que dans le couvain operculé, avec une affinité marquée pour le couvain de mâles dont l’émergence intervient au 24e jour après l’operculation. Sa population totale, largement cachée dans le couvain en été, est structurellement sous-estimée par les indicateurs habituels que sont la phorésie sur abeilles adultes et la chute naturelle. Le moment biologiquement le plus critique se situe en fin d'été et en automne, lorsqu'une charge parasitaire élevée coïncide avec la production des abeilles d'hiver. À cette pression interne s'ajoute la réinfestation depuis l'environnement apicole, documentée aussi bien en Suisse qu'en Allemagne. En l'absence de maîtrise suffisante, la dégradation qui s'ensuit est souvent silencieuse : la colonie peut paraître encore fonctionnelle alors que sa capacité à hiverner est déjà compromise. Les seuils pratiques de chute naturelle proposés par le Service sanitaire apicole constituent des outils d'intervention utiles, à condition de les interpréter en fonction de la saison et de ne pas les confondre avec des seuils biologiques universels.

1. Développement saisonnier d'une colonie d'abeilles

Dans un climat tempéré comme celui de la Suisse et d'une grande partie de l'Europe centrale, le développement d'une colonie d'abeilles suit une dynamique annuelle assez régulière, même si son intensité varie selon l'année, les ressources florales, l'altitude, la génétique et la conduite apicole.

En hiver, la colonie n'est pas inactive, mais elle fonctionne dans un mode de survie. Sa population est réduite, la ponte est nulle ou très faible, et les abeilles se regroupent en grappe lorsque la température extérieure descend en dessous de 10 à 14 °C. Cette grappe n'est pas une simple masse d'abeilles immobiles : elle permet de limiter les pertes de chaleur, tandis que le cœur du nid à couvain, dès qu'il existe, doit être maintenu autour de 33 à 36 °C. Toute la stratégie hivernale de la colonie repose donc sur cette coexistence entre un environnement froid, une grappe resserrée et, au centre, une zone thermiquement stable indispensable au couvain (Imdorf et al., 2010 ; Stabentheiner et al., 2010).

Pour une colonie de production en contexte suisse ou centre européen, les ordres de grandeur proposés par Agroscope sont particulièrement utiles. À l'entrée de l'hiver, une colonie compte en général 8 000 à 15 000 abeilles. Après les pertes hivernales normales, la population de sortie d'hiver se situe typiquement autour de 5 000 à 13 000 abeilles. Cette phase de bas niveau démographique est suivie d'une croissance printanière rapide, puis d'un maximum estival qui atteint en général 25 000 à 40 000 abeilles. Sur l'ensemble de la saison, une colonie peut ainsi élever environ 130 000 à 200 000 jeunes abeilles. Ces valeurs ne doivent pas être lues comme des normes rigides, mais comme des ordres de grandeur robustes pour décrire la dynamique d'une colonie typique dans le contexte suisse (Imdorf et al., 2010).

La reprise de la ponte intervient souvent entre la fin janvier et le début du printemps, donc avant même que les conditions extérieures deviennent franchement favorables. Elle peut commencer alors que la colonie est encore en grappe. Les travaux expérimentaux montrent que la température agit ici comme moteur principal, tandis que la photopériode joue plutôt un rôle de modulation. Il est donc plus juste de parler d'une fenêtre de reprise que d'une date fixe. Dans les conditions suisses, cette reprise reste fortement dépendante de l'état des réserves, de la température et des possibilités de récolte précoce de pollen (Imdorf et al., 2010 ; Nürnberger et al., 2018).

Au printemps, la colonie entre dans une phase d'expansion rapide. Le couvain d'ouvrières augmente d'abord, puis la population adulte suit avec le décalage imposé par la durée de développement. Les observations de Liebefeld illustrent bien cette logique : dans les colonies suivies, le volume de couvain atteint au moment du maximum environ 34 000 à 36 000 cellules, avant de diminuer nettement vers l'automne. En parallèle, la population adulte augmente jusqu'au maximum estival. Cette croissance ne dépend pas seulement de la ponte de la reine, mais aussi de la longévité des ouvrières. C'est pourquoi deux colonies avec un volume de couvain assez proche peuvent néanmoins présenter des effectifs adultes différents (Imdorf et al., 1987 ; Imdorf et al., 2010).

La croissance printanière repose en grande partie sur l'offre en pollen. Le miel et le nectar apportent l'énergie, mais le pollen fournit les protéines indispensables au développement du couvain, aux nourrices et à la constitution des jeunes abeilles. Les estimations disponibles indiquent qu'une colonie produit environ 130 000 à 200 000 abeilles par saison, ce qui correspond à un besoin de l'ordre de 17 à 34 kg de pollen par an. Rapporté à l'individu, cela représente environ 160 à 180 mg de pollen par abeille sur l'ensemble du cycle. Ces chiffres restent des estimations de bilan, mais ils montrent clairement que la dynamique printanière du peuple dépend étroitement de la disponibilité en pollen, bien plus qu'on ne le perçoit parfois en observant seulement l'activité au trou de vol (Imdorf et al., 2010 ; Keller et al., 2005).

Dans cette phase d'expansion apparaissent aussi les mâles. En climat tempéré, ils sont surtout présents du printemps à l'été, typiquement de mai à août, et restent minoritaires dans la population adulte (généralement moins de 10 % de la population adulte, (Czekońska et al. ,2015)). Leur présence accompagne la phase reproductive de la colonie. À l'inverse, lorsque les ressources diminuent en fin d'été et en automne, les ouvrières cessent progressivement de tolérer leur présence : les drones sont moins nourris, plus souvent expulsés, et les colonies tempérées entrent ensuite dans l'hiver sans eux. Ce phénomène de chasse aux mâles, lié à l'arrêt progressif de l'élevage du couvain, est bien documenté et forme un pendant utile au cycle des ouvrières : apparition au printemps, maintien pendant la saison reproductive, puis éviction à l'approche de l'hivernage (Winston, 1987 ; Bogaert et al., 2020, citant Langowska & Zduniak, 2019).

Pendant la saison active, les ouvrières d'été ont une durée de vie relativement courte, de l'ordre de 3 à 6 semaines. La colonie fonctionne alors dans une logique de renouvellement rapide : beaucoup de naissances, beaucoup d'activité, mais aussi une mortalité importante liée à l'intensité du travail. Cette logique change progressivement en fin de saison. Le solstice d'été peut servir de repère pratique pour situer le basculement, car on observe souvent qu'après la fin juin la croissance n'a plus la même intensité. Mais il ne faut pas lui attribuer à lui seul un rôle causal trop simple. Le mécanisme le mieux étayé expérimentalement est plutôt la raréfaction du pollen, qui réduit progressivement l'investissement dans l'élevage du couvain et favorise la transition vers des ouvrières de longue durée de vie (Imdorf et al., 2010 ; Mattila & Otis, 2007 ; Nürnberger et al., 2018).

Cette transition ne relève pas seulement d'un ralentissement quantitatif de la ponte. Elle correspond aussi à une réorganisation physiologique. Quand l'élevage du couvain diminue, les nourrices ont moins de larves à alimenter et consomment donc moins leur stock de vitellogénine pour la production de gelée royale. Cette protéine clé peut alors s'accumuler dans les corps gras des ouvrières, ce qui constitue précisément l'une des bases physiologiques de la longévité accrue des abeilles d'hiver. Celles-ci vivent beaucoup plus longtemps que les abeilles d'été, généralement 3 à 6 mois, parfois davantage selon les conditions. La fin de saison ne correspond donc pas simplement à une baisse du nombre d'abeilles, mais à la production d'une population spécialisée, capable de traverser l'hiver et de permettre la reprise du développement au printemps suivant (Amdam & Omholt, 2002 ; Mattila et al., 2001 ; Mattila & Otis, 2007).

On peut ainsi résumer le développement saisonnier d'une colonie d'abeilles comme une succession de phases liées entre elles : une population hivernale réduite, mais spécialisée, une reprise de ponte encore sous contrainte thermique, une croissance printanière fortement dépendante du pollen, un maximum de couvain et d'abeilles adultes au printemps tardif ou au début de l'été, puis une transition progressive vers la production d'abeilles d'hiver. Cette trame générale est robuste. En revanche, les dates exactes, l'amplitude du pic et la rapidité du ralentissement varient selon le climat local, l'altitude, les ressources et la conduite par l’apiculteur. Pour cette raison, il est plus juste de raisonner en ordres de grandeur et en tendances saisonnières qu'en chiffres mensuels figés (Imdorf et al., 2010 ; Keller et al., 2005 ; Mattila & Otis, 2007).

2. Développement saisonnier de Varroa destructor

Le développement saisonnier de Varroa destructor est étroitement lié à celui de la colonie d’abeilles. Le parasite ne se multiplie pas librement sur les abeilles adultes, mais se reproduit dans le couvain operculé.

La phase phorétique sur les abeilles adultes permet sa dispersion et son maintien dans la colonie, mais la croissance de la population dépend avant tout de la quantité de couvains disponible. C’est pourquoi l’évolution annuelle du varroa ne peut pas être comprise indépendamment de celle du couvain d’ouvrières et, au printemps, du couvain de mâles (Rosenkranz et al., 2010).

La différence entre couvain d’ouvrières et couvain de mâles est centrale. Les cellules de mâles sont non seulement plus attractives pour le varroa, mais elles offrent aussi de meilleures conditions de reproduction. Dans l’expérience de Boot et al. (1995), les femelles de varroa ont envahi les cellules de mâles 11,6 fois plus souvent que les cellules d’ouvrières dans les conditions testées. En outre, la descendance viable par fondatrice est plus élevée dans le couvain de mâles que dans le couvain d’ouvrières : les ordres de grandeur classiquement repris dans la littérature sont d’environ 1,3 à 1,45 fille viable par fondatrice en couvain d’ouvrières, contre 2,2 à 2,6 en couvain de mâles (Boot et al., 1995; Rosenkranz et al., 2010). Cette différence explique en grande partie pourquoi la phase printanière, marquée par la présence de couvain de mâles, favorise une accélération de la dynamique du parasite (Fig. 1).

Fig. 1 — Le cycle de vie de Varroa destructor dans une cellule de couvain operculé
Seules les femelles adultes fécondées quittent la cellule avec l'abeille hôte; le mâle et les femelles immatures ne survivent pas hors de la cellule. La durée d'operculation, plus longue dans le couvain de mâles que dans le couvain d'ouvrières, explique en partie le meilleur succès reproducteur du parasite dans le premier.

Source : Animal and Plant Health Agency (APHA). Managing Varroa. York Biotech Campus, Sand Hutton, York.

Au printemps, la population totale de varroas reste encore relativement modérée, mais elle peut déjà croître rapidement. Cette phase est souvent trompeuse pour l’apiculteur, car l’augmentation de la population d’abeilles et du couvain peut produire un effet de dilution apparente : la proportion de varroas phorétiques sur les abeilles adultes peut sembler modérée alors que la population totale du parasite augmente déjà. Le signal donné par la phorésie ne doit donc jamais être interprété seul, surtout lorsque le couvain devient abondant. Cette dissociation entre population totale et infestation phorétique est un point méthodologique essentiel (Dietemann et al., 2013; Rosenkranz et al., 2010).

En été, la reproduction du varroa atteint son potentiel maximal, car les cellules operculées sont nombreuses. Dans cette phase, une grande partie de la population parasitaire se trouve cachée dans le couvain. La littérature rapporte qu’en pleine saison, la majorité des varroas peut se trouver dans le couvain, avec des valeurs pouvant aller jusqu’à environ 90 % dans certaines situations. Cela a une conséquence directe pour le monitoring : ni la phorésie ni la chute naturelle ne reflètent à elles seules la population totale présente dans la colonie. Une même valeur mesurée en été et en automne n’a donc pas du tout la même signification biologique (Rosenkranz et al., 2010; Dietemann et al., 2013).

Le moment biologiquement le plus critique se situe généralement en fin d’été et en automne. Ce n’est pas seulement parce que la population de varroas est alors élevée, mais surtout parce que cette phase coïncide avec la production des abeilles d’hiver. Une forte pression parasitaire à ce moment-là affecte la qualité physiologique de ces abeilles de longue durée de vie et accroît le risque de mortalité hivernale. Dans l’étude suisse de Hernandez et al. (2022), les infestations ont été mesurées en août et en octobre sur des échantillons d'abeilles adultes prélevés dans la zone du couvain, selon un protocole standardisé de lavage. Dans ce contexte de comparaison entre colonies conformes, presque conformes et non conformes au schéma de traitement recommandé, les auteurs rapportent qu’en cas de non-conformité, un niveau de 10 acariens pour 100 abeilles adultes en octobre correspondait à une probabilité d’environ 50 % de mortalité hivernale. Ce résultat ne doit donc pas être lu comme un seuil biologique universel, mais comme une relation de risque observée dans un cadre de terrain précis (Hernandez et al., 2022). Des résultats du monitoring allemand vont dans le même sens : le risque d’effondrement augmente fortement avec l’infestation phorétique automnale, sans toutefois se comporter comme un seuil absolu, mais plutôt comme un gradient de risque (Genersch et al., 2010).

À cette dynamique interne s’ajoute un second phénomène, particulièrement important en fin de saison : la réinfestation. La croissance observée à la fin de l’été ne provient pas uniquement de la reproduction au sein de la colonie. Des flux de varroas peuvent arriver depuis l’extérieur, par dérive, pillage ou échanges entre colonies voisines. En Allemagne, Frey et Rosenkranz (2014) ont montré que l’invasion tardive pouvait atteindre en moyenne 126 ± 16 à 462 ± 74 acariens par colonie sur environ trois mois et demi, selon les sites. En Suisse, Guichard et al. (2024) ont montré que 17 à 48 % des varroas présents au moment du traitement estival final pouvaient provenir d’une réinfestation inter-colonies depuis le milieu du printemps. Cela signifie qu’en fin de saison, l’augmentation de la charge parasitaire ne doit pas être attribuée uniquement à la reproduction interne : la colonie subit aussi une pression venue de l’environnement apicole.

En hiver, la logique change de nouveau. Lorsque le couvain disparaît, la reproduction s’arrête et la population de varroas devient pratiquement entièrement phorétique. Cette situation explique l’intérêt des traitements en absence de couvain, mais elle montre aussi pourquoi les valeurs mesurées à cette période ne sont pas comparables à celles de l’été. En l’absence de couvain, le parasite ne se cache plus dans les cellules ; en revanche, la population d’abeilles est plus faible, ce qui peut faire apparaître des pourcentages phorétiques élevés sans que la population totale soit forcément au maximum annuel (Rosenkranz et al., 2010; Dietemann et al., 2013).

La chute naturelle constitue dans ce contexte un outil pratique important, notamment en Suisse. Le Service sanitaire apicole (Apiservice) recommande de la mesurer sur une sous-couche protégée par une grille (tiroir), à l’abri des fourmis, pendant au moins sept jours, en ne comptant que les varroas adultes foncés. Le résultat s’exprime en varroas par jour. Cette méthode est utile pour la pratique, mais il faut rappeler clairement qu’il s’agit d’un indicateur d’intervention, non d’une mesure directe de la population totale ni d’un seuil biologique de dommage. Dans le système suisse actuel, les valeurs proposées sont les suivantes : plus de 3 varroas /jour à fin mai, plus de 10 varroas /jour à fin juin–début juillet, plus de 5 varroas/jour à fin octobre, et plus de 10 varroas /jour pendant le reste de la saison comme signal d’action immédiate (BGD/apiservice, fiche 1.5.1, version V2401).

  • plus de 3 varroas par jour à fin mai,
  • plus de 10 varroas à fin juin–début juillet,
  • plus de 5 varroas à fin octobre,
  • et plus de 10 varroas pendant le reste de la saison comme signal d’action rapide.

Ces valeurs sont utiles pour décider d’intervenir, mais elles doivent rester ce qu’elles sont : des seuils pratiques d’intervention saisonniers, et non des seuils biologiques universels.

Ces valeurs sont cohérentes du point de vue biologique, même si elles peuvent sembler contre-intuitives. Le fait que le seuil d’intervention de fin octobre (>5 varroas/jour) soit plus bas que celui du début de l’été (>10 varroas/jour) ne signifie pas qu’octobre serait une période moins dangereuse. Au contraire, ce seuil plus strict reflète le fait qu’à ce moment-là, le temps de correction avant l’hiver est très court, que la réinfestation peut avoir renforcé la charge parasitaire, et qu’une forte population résiduelle peut encore compromettre la survie du peuple. Les seuils de chute naturelle doivent donc être compris comme des seuils d’intervention pratiques, interprétés saison par saison, et non comme des équivalents simples de la population totale ni comme des seuils biologiques universels.

On peut ainsi résumer le développement saisonnier de Varroa destructor en climat tempéré de la manière suivante : une phase de croissance au printemps, une accélération marquée en été grâce à l’abondance du couvain et au rendement élevé dans le couvain de mâles, un moment biologiquement critique en fin d’été et en automne lorsque la production des abeilles d’hiver coïncide avec une forte charge parasitaire, puis une phase hivernale où la population devient phorétique et cesse de se reproduire. Cette trame générale est robuste. En revanche, les chiffres de monitoring ne prennent sens que s’ils sont toujours rapportés à leur niveau de mesure — population totale, phorésie, couvain infesté, chute naturelle ou réinfestation — et à la saison à laquelle ils ont été obtenus (Rosenkranz et al., 2010; Dietemann et al., 2013; Hernandez et al., 2022).

3. Deux trajectoires possibles au cours de la saison

À l'échelle d'une saison, deux colonies peuvent sembler comparables au printemps, puis suivre ensuite des trajectoires très différentes face à Varroa destructor.

Cette divergence ne dépend pas d'un seul chiffre, mais d'un ensemble de processus biologiques et pratiques : vitesse de reproduction du parasite dans le couvain, moment du traitement, efficacité réelle de ce traitement, pression résiduelle après intervention et, en fin de saison, importance de la réinfestation venue de l'environnement apicole (Rosenkranz et al., 2010; Frey & Rosenkranz, 2014; Guichard et al., 2024).

Les schémas proposés dans cette partie doivent donc être lus comme des trajectoires didactiques plausibles, et non comme des courbes universelles ou des séries de mesures directes. La courbe de varroa représente ici une population totale estimée dans la colonie. Elle ne doit pas être confondue avec la phorésie mesurée sur abeilles adultes, avec le taux d'infestation du couvain, avec la chute naturelle exprimée en varroas par jour, ni avec la part de réinfestation provenant d'autres colonies. Ces indicateurs décrivent des réalités différentes et n'ont de sens qu'en fonction de la saison à laquelle ils sont observés (Dietemann et al., 2013; Rosenkranz et al., 2010; Hernandez et al., 2022).

La logique générale reste cependant robuste. Au printemps, la présence de couvain de mâles favorise en particulier une accélération de la dynamique parasitaire, alors même que la pression apparente peut sembler encore modérée (Boot et al., 1995; Rosenkranz et al., 2010).

La divergence entre les trajectoires apparaît surtout à partir de l'été. Dans un premier cas, la colonie est traitée et la population de varroas recule, sans pour autant disparaître. La maîtrise est donc partielle: une reproduction résiduel reste possible tant qu'il y a du couvain, et un rebond peut ensuite se produire sous l'effet combiné de cette reproduction persistante et de la réinfestation. Dans le second cas, l'absence de maîtrise suffisante laisse la population parasitaire poursuivre sa croissance jusqu'au moment le plus sensible de la saison, c'est-à-dire la période où la colonie produit ses abeilles d'hiver (Hernandez et al., 2022; Genersch et al., 2010).

C'est en effet en fin d'été et en automne que la lecture des trajectoires devient biologiquement la plus importante. Une forte charge parasitaire à ce moment-là n'implique pas seulement "plus de varroas"; elle signifie surtout que les abeilles destinées à vivre plusieurs mois sont produites dans un contexte sanitaire dégradé. Le risque ne fonctionne donc pas comme un interrupteur binaire avec un seuil universel unique, mais plutôt comme un gradient : plus la charge parasitaire et l'infestation automnale augmentent, plus la probabilité de dommages sur les abeilles d'hiver et de pertes hivernales s'élève (Genersch et al., 2010; Hernandez et al., 2022).

3.1 Scénario A : colonie traitée, avec maîtrise partielle

Dans ce premier scénario, la colonie est traitée, mais la pression du varroa diminue sans disparaître.

C'est un point central pour la lecture du schéma : après un traitement estival, la population totale estimée de varroas peut reculer nettement, tout en laissant subsister une charge résiduelle biologiquement plausible. Tant qu'il reste du couvain, une partie de la population parasitaire échappe aux traitements qui n'atteignent que la phase phorétique, et la reproduction peut donc se poursuivre à un certain niveau. Une baisse après traitement ne signifie donc ni éradication ni retour à une situation sans risque (Fig. 2).

Fig. 2 — Scénario A : colonie traitée, avec maîtrise partielle
Trajectoire didactique plausible de la population totale estimée de varroas (axe gauche) et de la colonie (axe droit) dans un scénario avec maîtrise partielle. La ligne pointillée horizontale représente une valeur de référence orientative de 2 000 varroas — voir texte pour l'interprétation.

Au printemps et en début d'été, la population totale de varroas progresse avec l'extension du couvain. La présence de couvain de mâles favorise une accélération précoce de cette dynamique. La hausse observée jusqu'en juillet traduit simplement le fait que la reproduction du parasite accompagne la cinétique de maximum biologique de la colonie — une colonie encore forte en juillet n'est pas, en soi, le signe d'une pression parasitaire faible.

Le point de bascule se situe après le traitement estival. La population totale estimée recule, mais une pression résiduelle persiste. Elle peut provenir de plusieurs mécanismes cumulés : efficacité incomplète du traitement, maintien d'une partie des varroas dans le couvain au moment de l'intervention, reprise de la reproduction dans le couvain encore présent après traitement. Le léger rebond automnal est lui aussi biologiquement plausible : il reflète cette reproduction résiduelle prolongée, à laquelle peut s'ajouter une réinfestation venue de l'environnement apicole. En contexte suisse et centre européen, ce phénomène est documenté — une part non négligeable des varroas présents lors du traitement estival final peut provenir d'une réinfestation inter-colonies (Guichard et al., 2024; Frey & Rosenkranz, 2014).

Dans ce scénario, la colonie entre dans l'automne avec une probabilité de dommage plus faible qu'une colonie fortement infestée — mais elle ne doit pas être considérée comme hors danger. Le point décisif reste la qualité sanitaire des abeilles d’hiver : une pression résiduelle trop élevée en fin d'été peut encore compromettre la physiologie de ces abeilles de longue durée de vie.

3.2 Scénario B : colonie sans maîtrise suffisante

Dans ce second scénario, la colonie est décrite comme une colonie chez laquelle la maîtrise du varroa est absente ou insuffisante pour freiner réellement la dynamique parasitaire.

La courbe doit donc être lue comme une trajectoire de pression croissante. Au début de la saison, ce scénario peut paraître trompeusement proche du scénario A — la population totale de varroas reste encore modérée en valeur absolue, tandis que la colonie augmente rapidement son couvain et sa population adulte (Fig. 3).

Fig. 3 — Scénario B : colonie sans maîtrise suffisante
Même représentation que la Fig. 2, pour un scénario sans maîtrise suffisante. La baisse de novembre–décembre ne reflète pas une amélioration.

La divergence devient nette à partir de la fin du printemps. Sans maîtrise suffisante, le varroa profite d'une grande quantité de couvains operculés et, plus tôt dans la saison, d'un rendement de reproduction particulièrement favorable dans le couvain de mâles. La population parasitaire s'accumule de mois en mois et atteint en été un niveau qui constitue déjà un facteur de risque biologique majeur. C'est aussi la période où une grande partie des varroas se trouve dans le couvain : la charge réelle de la colonie peut donc être largement sous-estimée si l'on ne raisonne qu'à partir d'un seul indicateur.

Le point critique se situe en fin d'été et en automne, lorsque cette pression élevée coïncide avec la production des abeilles d'hiver. Une infestation automnale forte est associée à un risque important de mortalité hivernale — non comme un seuil biologique universel, mais comme une relation de risque documentée dans des contextes suisses et allemands précis (Hernandez et al., 2022; Genersch et al., 2010). À cette dynamique interne s'ajoute la réinfestation : dans un contexte suisse ou centre européen dense en ruchers, une colonie déjà insuffisamment maîtrisée peut encore voir sa situation aggravée par des réinfestations de varroas en provenance de l'environnement apicole. La hausse de fin d'été ne doit donc pas être attribuée mécaniquement à une seule cause (Guichard et al., 2024; Frey & Rosenkranz, 2014).

Les derniers points de la courbe demandent une lecture particulièrement prudente. Si la population totale estimée baisse en novembre et décembre, cette baisse ne doit surtout pas être interprétée comme un retour spontané à une situation saine. Elle peut au contraire correspondre à une colonie déjà fortement dégradée : diminution du couvain, réduction du nombre d'abeilles, perturbation du fonctionnement de la colonie, voire entrée dans une trajectoire d'effondrement. La fin descendante de la courbe ne décrit pas une amélioration — elle peut refléter un système biologique qui a déjà perdu une partie de sa capacité de renouvellement. C'est précisément pour cette raison que cette trajectoire doit être lue non pas comme une évolution normale, mais comme un pire scénario plausible.

3.3 Du déséquilibre au pire scénario : jusqu'à l'effondrement possible

Le passage d'une colonie encore fonctionnelle à un syndrome d'effondrement ne se produit pas en un point de bascule unique.

Il se construit comme une dégradation progressive — souvent silencieuse. Ce qui rend cette situation particulièrement délicate, c'est que la dégradation peut être bien avancée avant que les signes extérieurs ne deviennent visibles.

Le point décisif n'est pas seulement le nombre total estimé de varroas, mais le moment biologique auquel cette pression s'exerce. En été, une grande partie de la population parasitaire se trouve dans le couvain operculé et échappe aux indicateurs habituels. À cette dynamique interne peut encore s'ajouter la réinfestation: en fin de saison, des flux de varroas en provenance de colonies voisines peuvent accroître la pression au moment le plus critique, accélérant un déséquilibre déjà engagé.

Cela n'implique pas que toute colonie fortement infestée s'effondre mécaniquement. Entre une colonie encore viable et une colonie en trajectoire d'effondrement, il existe une zone de dégradation progressive, modulée par la force initiale de la colonie, la chronologie de l'infestation, la conduite apicole et l'intensité de la réinfestation. Mais lorsque la pression parasitaire reste élevée au moment de la production des abeilles d'hiver, ces facteurs modérateurs ne suffisent souvent plus à compenser les dommages accumulés. Le passage du déséquilibre à l'effondrement doit donc être présenté non comme une fatalité instantanée, mais comme une trajectoire possible, biologiquement cohérente, lorsque plusieurs facteurs défavorables se combinent.

Certains mécanismes biologiques — toilettage, comportement hygiénique, interruption du couvain lors d'un essaimage — peuvent partiellement freiner la progression du parasite et expliquer pourquoi toutes les colonies ne suivent pas exactement la même trajectoire (Mondet et al., 2020b; Nazzi & Le Conte, 2016). Ces traits de résistance partielle sont réels, mais ils ne constituent pas une alternative à une maîtrise suffisante : lorsque la pression parasitaire devient trop forte au moment de la production des abeilles d'hiver, ils ne suffisent généralement plus à compenser les dommages accumulés (Rosenkranz et al., 2010; Genersch et al., 2010; Hernandez et al., 2022) (vue d'ensemble : Fig. 4).

Fig. 4 — Vue d'ensemble : trajectoires comparées de la colonie et de Varroa destructor au cours de l'année
Cette figure synthétise les dynamiques présentées séparément dans les figures 2 et 3. Les trois courbes de varroa (axe gauche) représentent des populations totales estimées : la courbe rouge continue (avec maîtrise) correspond au scénario A ; la courbe rouge-brun continue (sans maîtrise) correspond au scénario B ; la courbe rouge pointillée (sans arrêt de ponte) illustre la trajectoire théorique en l'absence d'interruption de couvain en fin de saison. Le nombre d'ouvrières adultes, le couvain d'ouvrières et le couvain de mâles sont exprimés sur l'axe droit. La ligne pointillée horizontale indique la valeur de référence orientative de 2 000 varroas discutée dans le texte — elle ne constitue pas un seuil biologique universel. Les lignes verticales indiquent les moments d'intervention apicole typiques dans le système suisse, ainsi que le solstice d'été comme repère saisonnier. Toutes les courbes sont des trajectoires didactiques plausibles, non des séries de mesures directes (©S.Imboden).

4 Conséquences pratiques pour la conduite du rucher

La logique pratique qui découle des chapitres précédents est simple dans son principe, mais exigeante dans son exécution : il ne suffit pas de « traiter contre le varroa ».

Il faut raisonner l’ensemble de la saison, distinguer les différents indicateurs, et surtout ne pas manquer la période où se forment les futures abeilles d’hiver. C’est à ce moment-là que se joue une grande partie de la survie du peuple jusqu’au printemps suivant.

4.1 Suivre la pression du varroa tout au long de la saison

La première conséquence pratique est qu’un rucher ne doit pas être conduit à partir d’une impression générale de « colonies fortes » ou « colonies faibles », mais à partir d’un suivi régulier de la pression parasitaire. En Suisse, le Service sanitaire apicole recommande de mesurer la chute naturelle sur une sous-couche protégée par une grille, à l’abri des fourmis, pendant au moins sept jours, en ne comptant que les acariens adultes foncés. Le résultat s’exprime en varroas par jour. Les repères proposés dans le système standard actuel sont les suivants :

  • plus de 3 varroas par jour à fin mai,
  • plus de 10 varroas à fin juin–début juillet,
  • plus de 5 varroas à fin octobre,
  • et plus de 10 varroas pendant le reste de la saison comme signal d’action rapide.

Ces valeurs sont utiles pour décider d’intervenir, mais elles doivent rester ce qu’elles sont : des seuils pratiques d’intervention saisonniers, et non des seuils biologiques universels.


Voir aussi :

4.2 Freiner tôt la dynamique printanière

La deuxième conséquence pratique est qu’il faut commencer à freiner la dynamique du varroa avant l’été. Dans le cadre du concept suisse, cela passe notamment par le cadre à mâles. Le Service sanitaire apicole recommande de l’introduire dès que les colonies entrent en développement et que le merisier est en fleur, puis de retirer ou découper le couvain de mâles operculé deux à trois fois. Selon la fiche apiservice, cette mesure peut réduire la charge de varroa de jusqu’à 50 % au printemps. Ce chiffre ne doit pas être lu comme une promesse universelle, mais comme un ordre de grandeur pratique qui rappelle une chose essentielle : ralentir tôt la multiplication du parasite améliore la trajectoire de la saison.


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4.3 Après le solstice : protéger sans délai les futures abeilles d’hiver

Le solstice d’été peut servir de repère pratique. Il ne constitue pas à lui seul un interrupteur biologique, mais il rappelle qu’à partir de la fin juin la colonie entre progressivement dans une autre phase : la croissance n’a plus la même dynamique, le rôle du pollen devient encore plus déterminant, et l’enjeu n’est plus seulement de soutenir la saison en cours, mais déjà de protéger la cohorte d’abeilles qui devra vivre jusqu’au printemps suivant. C’est pourquoi la première intervention estivale ne doit pas être retardée. Dans le concept suisse actuel, le premier traitement d’été commence en juillet : pendant la première quinzaine de juillet avec des méthodes sans acide formique fondées sur une rupture de couvain, ou, avec acide formique, avant la fin juillet. Plus cette baisse de pression intervient tôt, plus les futures abeilles d’hiver ont de chances d’être élevées dans des conditions sanitaires acceptables.


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4.4 Nourrir sans perdre la logique sanitaire de fin d’été

Après la récolte d’été, le nourrissement doit être pensé avec la lutte contre le varroa, et non séparément. La fiche suisse sur le nourrissement rappelle qu’une colonie de production a besoin d’environ 16 - 20 kg de réserves hivernales, à constituer après la récolte sous forme de nourriture liquide adaptée. Dans la pratique, un stockage progressif des réserves est souvent plus cohérent qu’un remplissage trop brutal : il s’agit d’aider la colonie à reconstituer ses réserves sans interrompre trop tôt la dynamique résiduelle du nid à couvain. L’idée centrale reste que nourrir et traiter doivent servir le même objectif : amener la colonie vers l’automne avec des réserves suffisantes, mais aussi avec une pression parasitaire déjà abaissée.

Cette phase demande aussi d’intégrer explicitement la réinfestation. Une hausse tardive du varroa ne provient pas nécessairement de la seule reproduction interne. Dans l’étude de Frey et Rosenkranz, l’invasion cumulée sur 3,5 mois variait de 266 à 1 171 varroas par colonie dans un site à forte densité de colonies voisines, contre 72 à 248 dans un site à faible densité ; dans les colonies non traitées, l’infestation finale moyenne en novembre atteignait 2 082 varroas sur un site à forte densité contre 340 sur un site à faible densité. Plus récemment, Guichard et al. ont montré que ces flux intercoloniaux peuvent aussi biaiser l’évaluation de l’infestation individuelle des colonies. En pratique, cela signifie qu’un rucher correctement conduit n’est pas pour autant « à l’abri » en fin d’été : il faut encore vérifier ce qui se passe réellement.


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4.5 Sécuriser l’automne et l’hiver

La deuxième intervention de fin d’été n’est pas un complément facultatif : elle fait partie de la protection des abeilles d’hiver. Dans le concept suisse actuel, le deuxième traitement d’été commence au plus tard à mi-septembre. Le but n’est pas seulement de faire baisser un chiffre, mais de réduire encore la charge parasitaire à un moment où le temps de correction avant l’hiver devient court. Cette logique se prolonge ensuite par le traitement d’hiver à l’acide oxalique lorsque la colonie est sans couvain, en novembre ou décembre. Le contrôle du traitement reste indispensable : si plus de 500 varroas tombent dans les deux semaines qui suivent le traitement d’hiver, le Service sanitaire apicole recommande de le répéter.


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5. Conclusion


La dynamique saisonnière d'une colonie d'abeilles et celle de Varroa destructor sont indissociables.

Comprendre l'une sans l'autre conduit inévitablement à des erreurs d'interprétation — notamment à sous-estimer la pression parasitaire réelle en été, ou à mal lire la signification d'une valeur de monitoring selon la saison à laquelle elle est obtenue.

Deux points méritent d'être retenus comme fil conducteur pour la pratique apicole. Le premier est que les indicateurs de terrain — phorésie, chute naturelle, infestation du couvain — ne mesurent pas la même réalité et ne sont interprétables qu'en fonction du moment de la saison. Le second est que la fenêtre critique n'est pas l'été, mais la fin de l'été et l'automne : c'est à ce moment que la qualité des abeilles d'hiver se joue, et c'est là que les conséquences d'une maîtrise insuffisante deviennent irréversibles avant l'hivernage.

Ces mécanismes de résistance partielle sont réels, mais structurellement insuffisants dans la grande majorité des contextes apicoles européens. La maîtrise de Varroa destructor reste donc une nécessité biologique, non une option de gestion. Elle doit être conduite en cohérence avec la biologie saisonnière du parasite et de la colonie, et non à partir de seuils fixes décontextualisés.

Au total, la conduite pratique qui ressort de cet article n’est pas celle d’un calendrier rigide, mais celle d’un enchaînement cohérent : freiner tôt la dynamique printanière, suivre la pression avec des indicateurs correctement interprétés, ne pas manquer la première baisse de charge avant la fin juillet, tenir compte de la réinfestation en fin d’été, puis sécuriser l’automne et l’entrée en hiver. C’est cette cohérence saisonnière — plus qu’un chiffre isolé ou qu’un traitement prit séparément — qui protège réellement la colonie.


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Auteur
S. Imboden & C. Pfefferlé
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