1. Das Wichtigste in Kürze

• Die Studie verfolgt während einer einzigen Nacht den Fluss der Futtersaft-Produktion von 100 Ammenbienen in zwei normalgroßen Völkern.
• Sie zeigt, dass dieser Futtersaft nicht ausschließlich an die Brut abgegeben wird: Ein erheblicher Anteil wird auch an adulte Bienen weitergereicht, darunter ältere Arbeiterinnen, Flugbienen und Drohnen.
• In dieser Beobachtungsnacht wurden sehr junge Larven seltener als Empfänger dieser Nahrung erfasst als ältere Larvenstadien.
• Bei den adulten Tieren erhalten die jüngsten Arbeiterinnen im Durchschnitt häufiger und in größeren Mengen Futtersaft als ältere, die Austauschvorgänge erstrecken sich jedoch über die gesamte Kolonie.
• Für den Bienenstand liegt der Hauptnutzen im Erkenntnisgewinn: Ammenbienen wandeln die aus dem Pollen gewonnenen Proteine über ihre Drüsen in Futtersaft um, und diese Nahrung versorgt nicht nur die Brut, sondern auch einen bedeutenden Teil der adulten Bienen. Die genauen Anteile sind jedoch mit Vorsicht zu lesen, da die Studie nur zwei Völker und eine einzige Nacht umfasst.

2. Was die Studie zeigt

Diese ältere, aber bedeutsame Studie beschreibt das Bienenvolk als aktives System der Proteinumverteilung durch die Ammenbienen.

Fragestellung. Karl Crailsheim quantifiziert hier den Fluss von „jelly" innerhalb eines Bienenvolkes. In diesem Zusammenhang handelt es sich nicht allein um Gelée royale im engeren Sinne, sondern allgemeiner um den proteinreichen Futtersaft, den Ammenbienen über ihre Hypopharynxdrüsen produzieren. Die Frage ist einfach, aber bedeutsam: Dient diese Nahrung fast ausschließlich der Brut und der Königin, oder zirkuliert sie in nennenswertem Umfang auch zwischen adulten Tieren?

Methode. Die Studie wurde in Österreich unter mitteleuropäischen Bedingungen — vergleichbar mit vielen schweizerischen Bienenständen — an zwei Völkern von Apis mellifera carnica auf 9 bis 10 Rähmchen in voller Brutsaison durchgeführt. In jedem Volk erhielten 100 neuntägige Ammenbienen eine radioaktiv markierte Aminosäure (¹⁴C-Phenylalanin) injiziert. Nach einer Nacht im Volk maß der Autor, wo sich dieser Marker verteilt hatte: bei Arbeiterinnen verschiedener Altersklassen, bei identifizierten Flugbienen, bei Drohnen, bei Larven verschiedener Entwicklungsstadien sowie in Honig und Bienenbrot. Ziel war es, nicht jeden einzelnen Austauschvorgang zu verfolgen, sondern den Endverbleib eines Teils der von den Ammenbienen verarbeiteten Proteine nachzuweisen.

Ergebnisse. Der zentrale Befund ist eindeutig: Der Futtersaft gelangt nicht nur zu den Larven. Die beiden Völker unterscheiden sich jedoch deutlich in der genauen Verteilung zwischen Adulten und Brut. Im ersten Volk wurde ein erheblicher Anteil des von den Ammenbienen abgegebenen Futtersafts bei adulten Bienen nachgewiesen, während im zweiten Volk der Anteil, der zu den Larven gelangte, wesentlich höher war. Zahlenmäßig zeigt Volk 1 etwa 52 % des nachgewiesenen Futtersafts bei den Arbeiterinnen, in Volk 2 sinkt dieser Anteil auf etwa 39 %, während der bei den Arbeiterinnenlarven nachgewiesene Anteil auf etwa 66 % ansteigt. In einer einzigen Nacht erreichte der Futtersaft dieser 100 Ammenbienen je nach Volk etwa 9,6 % bzw. 15,6 % aller Arbeiterinnen sowie 17,5 % einer großen Drohnenprobe. Bei den Arbeiterinnen wurden die jüngsten Adulten häufiger und im Durchschnitt in größeren Mengen mit Futtersaft versorgt als ältere. Bei den Larven wurden in der Messnacht etwas fortgeschrittenere Stadien am häufigsten als Empfänger erfasst. In den Honig- und Bienenbrotstichproben wurde keine Radioaktivität nachgewiesen.

Interpretation. Die Studie stützt damit die Vorstellung, dass Ammenbienen auf Volksebene eine Rolle als Proteinverteilerinnen übernehmen und nicht nur Brutpflegerinnen sind. Konkret wandeln sie die aufgenommenen Proteinressourcen in Futtersaft um und geben diese Drüsennahrung dann an andere Mitglieder des Volkes weiter. Besonders aufschlussreich ist der Befund für Flugbienen und Drohnen: Selbst wenn sie kaum oder gar keinen Pollen direkt aufnehmen, erhalten sie über die Trophallaxis dennoch bereits verarbeitete Proteine. Der Autor schlägt zudem vor, dass der intensive Austausch zwischen Ammenbienen eine sozialinformative Dimension haben könnte — doch dieser Aspekt ist eher Interpretation als direkter Nachweis.

Anders formuliert lädt diese Studie dazu ein, das Bienenvolk nicht als eine Ansammlung von Individuen zu betrachten, die sich je für sich selbst ernähren, sondern als ein System, in dem ein bedeutender Teil der Proteinernährung als Futtersaft durch die Ammenbienen fließt, bevor er weiterverteilt wird. Das ist wohl ihr nützlichster Beitrag für Imkerinnen und Imker: ein besseres Verständnis dafür, dass der Zustand der Ammenbienen und ihrer Drüsensekrete die Volksgesundheit weit über die bloße Brutpflege hinaus beeinflusst.

3. Kritische Betrachtung

Die Ergebnisse sind bemerkenswert, entstammen aber einem aufwändigen Protokoll, das an wenigen Völkern und über einen sehr kurzen Zeitraum durchgeführt wurde.

Stärken der Studie. Für die damalige Zeit ist das Protokoll ambitioniert. Es verfolgt einen Stoffwechsel-Tracer in normalgroßen Völkern und nicht in vereinfachten Käfigen oder sehr kleinen Gruppen. Der Autor beschränkt sich nicht auf die Brut: Er vergleicht mehrere Altersklassen von Arbeiterinnen, bezieht Flugbienen, Drohnen, die Königin und verschiedene Larvenstadien ein. Die Studie dokumentiert damit einen oft unterschätzten Aspekt der Sozialbiologie: die interne Zirkulation von Proteinen. Die nachfolgend publizierten verwandten Arbeiten weisen insgesamt in dieselbe Richtung und machen die Idee einer Proteinumverteilung durch Ammenbienen biologisch plausibler, auch wenn sie nicht alle exakt dasselbe Versuchsdesign übernehmen (Crailsheim, 1991; Lass & Crailsheim, 1996; Camazine et al., 1998).

Methodische Grenzen. Vorsicht bleibt dennoch angebracht. Zunächst umfasst die Studie nur zwei Völker und eine einzige Nacht. Sie liefert damit eine nützliche Momentaufnahme, aber keinen allgemeinen Mittelwert, der für alle Völker, alle Jahreszeiten und alle Kontexte gilt. Ferner beruht die Methode auf mehreren Annahmen und Extrapolationen: Nachweisschwellen, Schätzung der Altersstruktur des Volkes, Berechnung des „jelly spent" aus dem nicht bei den Ammenbienen zurückgefundenen Marker. Die Tatsache, dass die Gesamtbilanz der Marker-Wiederfindung in einem Volk 69 %, im anderen 106 % beträgt, spiegelt nicht nur gewöhnliche Ungenauigkeit wider: Ein Ergebnis über 100 % zeigt, dass die Rekonstruktion des Flusses hier an methodische Grenzen stößt und ein Teil der Berechnungen stark von den gewählten Annahmen abhängt.

Mögliche Verzerrungen und Verwechslungen. Die Unterschiede zwischen den beiden Völkern sind selbst sehr ausgeprägt. In einem überwiegt der bei Adulten nachgewiesene Anteil deutlich; im anderen dominiert die Larvenbrut. Der Autor bietet biologisch plausible Erklärungen an: Brutmenge, physiologischer Zustand der Ammenbienen, verhaltensbezogene Unterschiede zwischen Völkern. Diese Variabilität bedeutet jedoch auch, dass es verfehlt wäre, die beobachteten Prozentwerte in eine praktische Regel umzuwandeln. Zudem verfolgt die Studie den Verbleib einer bestimmten Gruppe von neuntägigen Ammenbienen; sie beschreibt nicht direkt die Gesamtheit aller trophallaktischen Austauschvorgänge des ganzen Volkes. Die nachfolgenden Studien stärken daher vor allem den allgemeinen Mechanismus, weniger die hier beobachteten Zahlenwerte.

Was sich nicht schlussfolgern lässt. Diese Studie weist nicht nach, dass alle adulten Tiere im gleichen Maße von diesem Futtersaft abhängen. Sie erlaubt auch keine Schlussfolgerung, dass ein Pollendefizit in einem beliebigen Bienenstand automatisch zu einer bestimmten messbaren Abnahme bei Flugbienen oder Drohnen führt. Schließlich rechtfertigt sie für sich allein keine systematische Proteinzufütterung: Sie beleuchtet zunächst einen biologischen Mechanismus, ohne eine praktische Intervention am Bienenstand zu testen. Ergänzende Arbeiten deuten zudem darauf hin, dass diese Umverteilung auch an einer breiteren Regulierung des Pollensammelns auf Volksebene beteiligt sein könnte — doch diese funktionale Rolle ist noch überwiegend mechanistisch und führt nicht direkt zu einer einfachen technischen Empfehlung am Bienenstand (Camazine et al., 1998).

Schließlich sei daran erinnert, dass es sich um eine 1992 veröffentlichte Arbeit handelt. Das mindert ihren Gründungscharakter nicht, lädt aber dazu ein, sie als äußerst aufschlussreiche sozialbiologische Studie zu lesen — nicht als fertige technische Empfehlung.

4. Was verwandte Studien zeigen

Die am engsten verwandten Arbeiten weisen insgesamt in dieselbe Richtung. In kleinen Freikolonien hatte Crailsheim bereits gezeigt, dass mit ¹⁴C-Phenylalanin markierte Ammenbienen Futtersaft nicht nur an Königin und Brut, sondern auch an Arbeiterinnen verschiedener Altersklassen, gleichaltrige Ammenbienen, Flugbienen und junge Drohnen weitergaben (Crailsheim, 1991). Die Studie von 1992 dehnt diesen Befund auf normalgroße Völker aus: Es handelt sich also weniger um ein isoliertes Ergebnis als um eine kohärente Befundlinie (Crailsheim, 1991, 1992).

Spätere Arbeiten präzisierten vor allem den biologischen Rahmen dieser Umverteilung. Eine Studie von 1996 zeigte, dass in Käfigen gehaltene Bienen andere Adulte weiterhin versorgten, dabei jedoch weniger entwickelte Hypopharynxdrüsen aufwiesen und deutlich geringere Mengen an Proteinnahrung übertrugen als gleichaltrige Bienen, die im Volk verblieben waren (Lass & Crailsheim, 1996). Eine weitere Studie von 1998 deutete an, dass diese Protein-Trophallaxis auch als Signal wirken könnte: Bei zunehmenden Pollenvorräten übertrugen Ammenbienen mehr markierte Proteine in Form von Drüsennahrung an Pollensammlerinnen, woraufhin diese ihre Sammeltätigkeit rasch reduzierten (Camazine et al., 1998).

Schließlich bringt eine neuere Studie vor allem eine nützliche methodische Ergänzung. Langlands et al. (2021) bestätigten, dass eine Markierung mit ¹⁴C-Phenylalanin den trophallaktischen Transfer hypopharyngealer Proteinsekrete zuverlässig nachzuweisen erlaubt. Die Empfänger waren hier jedoch Kleine Beutenkäfer und nicht adulte Bienen des Volkes: Diese Arbeit stützt damit den allgemeinen Mechanismus und den experimentellen Ansatz, ohne eine direkte Replikation des zentralen Ergebnisses bei Crailsheim zu sein.

Insgesamt konvergieren die Studien in der Beschreibung der Ammenbienen als Zentrum der Proteinumverteilung auf Volksebene — auch wenn nur wenige Arbeiten diesen Fluss so direkt messen wie der Artikel von 1992 (Crailsheim, 1991; Lass & Crailsheim, 1996; Camazine et al., 1998; Langlands et al., 2021).

5. Was für die imkerliche Praxis zu behalten ist

Für den Bienenstand dient diese Studie vor allem dazu, die zentrale Rolle der Ammenbienen in der Proteinsversorgung des Volkes besser zu verstehen.

• Futtersaft versorgt nicht nur Brut und Königin: Er unterstützt auch einen bedeutenden Teil der adulten Bienen.
• Ein Mangel an Pollenressourcen kann daher diffuse Auswirkungen im gesamten Volk haben, nicht nur auf die im Zentrum des Brutnestes sichtbaren Larven.
• Verwandte Studien deuten zudem darauf hin, dass diese Proteinumverteilung an der Regulierung des Pollensammelns auf Volksebene beteiligt sein kann, was das Interesse an der Beobachtung der Pollenvorräte, aber auch der Ammenbienendynamik unterstreicht — besonders im Frühjahr und in der aktiven Brutsaison (Camazine et al., 1998).
• Dies rechtfertigt für sich allein jedoch weder eine routinemäßige Proteinzufütterung noch vorschnelle Schlussfolgerungen über den Ernährungszustand eines Volkes.
• Die beobachteten Anteile dürfen nicht unverändert auf den schweizerischen Bienenstand übertragen werden: Sie hängen wahrscheinlich von der Jahreszeit, dem Brutvolumen und dem Zustand des jeweiligen Volkes ab.

Die Originalstudie lesen

► Crailsheim, K. (1992). The flow of jelly within a honeybee colony. Journal of Comparative Physiology B, 162, 681–689.

Weiterführendes auf ApiSavoir

• Pollenverbrauch und Volksentwicklung
• Vitellogenin und die Schlüssel des Bienenvolkes
• Grundsätze der Bienenfütterung
• Verhalten der Bienen im Bienenstock: Erkenntnisse aus einer Langzeitvideo-Analyse
• Vom Ei zur Imago

Literatur

Camazine, S., Crailsheim, K., Hrassnigg, N., Robinson, G. E., Leonhard, B., & Kropiunigg, H. (1998). Protein trophallaxis and the regulation of pollen foraging by honey bees (Apis mellifera L.). Apidologie, 29, 113–126.

Crailsheim, K. (1991). Interadult feeding of jelly in honeybee (Apis mellifera L.) colonies. Journal of Comparative Physiology B, 161, 55–60.

Crailsheim, K. (1992). The flow of jelly within a honeybee colony. Journal of Comparative Physiology B, 162, 681–689.

Langlands, Z., du Rand, E. E., Crailsheim, K., Yusuf, A. A., & Pirk, C. W. W. (2021). Prisoners receive food fit for a queen: honeybees feed small hive beetles protein-rich glandular secretions through trophallaxis. Journal of Experimental Biology, 224, jeb234807. https://doi.org/10.1242/jeb.234807

Lass, A., & Crailsheim, K. (1996). Influence of age and caging upon protein metabolism, hypopharyngeal glands and trophallactic behavior in the honey bee (Apis mellifera L.). Insectes Sociaux, 43, 347–358.

Wang, Y., Ma, L., Zhang, W., Cui, X., Wang, H., & Xu, B. (2016). Comparison of the nutrient composition of royal jelly and worker jelly of honey bees (Apis mellifera). Apidologie, 47, 48–56. https://doi.org/10.1007/s13592-015-0374-x