1. L’essentiel en bref

• L’étude suit, pendant une seule nuit, la circulation de la gelée nourricière produite par 100 nourrices dans deux colonies de taille normale.
• Elle montre que cette gelée ne va pas seulement au couvain : une part importante est aussi donnée aux abeilles adultes, y compris à des ouvrières plus âgées, à des butineuses et à des faux-bourdons.
• Au cours de cette nuit d’observation, les très jeunes larves ont été repérées moins souvent comme recevant cette nourriture que les larves plus âgées.
• Chez les adultes, les plus jeunes ouvrières reçoivent en moyenne plus souvent et en plus grande quantité que les plus âgées, mais les échanges restent larges dans toute la colonie.
• Pour le rucher, l’intérêt principal est de compréhension : les nourrices transforment les protéines tirées du pollen en gelée nourricière via leurs glandes, et cette nourriture ne soutient pas seulement le couvain, mais aussi une partie importante des abeilles adultes. Les proportions exactes doivent toutefois être lues avec prudence, car l’étude ne porte que sur deux colonies et une seule nuit.

2. Ce que montre l’étude

Cette étude ancienne, mais importante, décrit la colonie comme un système actif de redistribution des protéines par les nourrices.

Question. Karl Crailsheim cherche ici à quantifier le flux de « jelly » dans une colonie d’abeilles. Dans ce contexte, il ne s’agit pas seulement de gelée royale au sens étroit, mais plus largement de la gelée nourricière riche en protéines produite par les nourrices à partir de leurs glandes hypopharyngiennes. La question est simple, mais importante : cette nourriture sert-elle presque exclusivement au couvain et à la reine, ou circule-t-elle aussi de façon notable entre adultes ?

Méthode. L’étude a été menée en Autriche, dans un contexte d’Europe tempérée assez proche de celui de nombreux ruchers suisses, sur deux colonies d’Apis mellifera carnica occupant 9 à 10 cadres, en pleine période d’élevage du couvain. Dans chaque colonie, 100 nourrices âgées de 9 jours ont reçu un acide aminé radio-marqué (¹⁴C-phénylalanine). Après une nuit passée dans la colonie, l’auteur a mesuré où ce marqueur s’était retrouvé : chez des ouvrières d’âges différents, chez des butineuses identifiées, chez des faux-bourdons, chez les larves à différents stades, ainsi que dans le miel et le pain d’abeille. L’idée était de suivre, non pas chaque échange, mais la destination finale d’une partie des protéines transformées par les nourrices.

Résultats. Le point central est clair : la gelée nourricière ne va pas seulement aux larves. Mais les deux colonies divergent nettement sur la répartition précise entre adultes et couvain. Dans la première, une part importante de la gelée distribuée par les nourrices a été retrouvée chez les abeilles adultes, alors que dans la seconde, la part allant aux larves était beaucoup plus élevée. En chiffres, la colonie 1 montre environ 52 % de la gelée retrouvée chez les ouvrières, alors que dans la colonie 2 cette part tombe à environ 39 %, tandis que la part retrouvée chez les larves ouvrières monte jusqu’à environ 66 %. En une seule nuit, la gelée provenant de ces 100 nourrices a atteint environ 9,6 % et 15,6 % de l’ensemble des ouvrières selon la colonie, et 17,5 % d’un grand échantillon de faux-bourdons. Chez les ouvrières, les plus jeunes adultes ont été nourris plus souvent et, en moyenne, en plus grande quantité que les plus âgés. Chez les larves, ce sont les stades un peu plus avancés qui ont été le plus souvent repérés comme recevant cette nourriture au cours de la nuit mesurée. Aucune radioactivité n’a été retrouvée dans les échantillons de miel ni de pain d’abeille.

Interprétation. L’étude soutient donc l’idée que les nourrices jouent un rôle de redistributrices de protéines à l’échelle de toute la colonie, et pas seulement de nourrices du couvain. Plus précisément, elles transforment les ressources protéiques qu’elles consomment en gelée nourricière, puis redistribuent cette nourriture glandulaire à d’autres membres de la colonie. Le résultat est particulièrement intéressant pour les butineuses et les faux-bourdons : même s’ils consomment peu ou pas de pollen directement, ils reçoivent malgré tout des protéines sous une forme déjà transformée. L’auteur propose aussi que les échanges importants entre nourrices puissent avoir une dimension d’information sociale, mais ce point relève davantage de l’interprétation que d’une démonstration directe.

Autrement dit, cette étude invite à voir la colonie non comme une juxtaposition d’individus qui se nourrissent chacun pour soi, mais comme un système où une fraction importante de la nutrition protéique transite par les nourrices sous forme de gelée nourricière avant d’être redistribuée. C’est probablement son apport le plus utile pour l’apiculteur : mieux comprendre que l’état des nourrices et de leurs sécrétions nutritives influence bien plus largement la colonie que le seul élevage du couvain.

3. Regard critique

Les résultats sont marquants, mais ils viennent d’un protocole lourd, mené sur peu de colonies et sur un temps très court.

Forces de l’étude. Pour l’époque, le protocole est ambitieux. Il suit un traceur métabolique dans des colonies de taille normale, et non dans des cages simplifiées ou de très petits groupes. L’auteur ne s’intéresse pas seulement au couvain : il compare plusieurs classes d’âge d’ouvrières, inclut les butineuses, les faux-bourdons, la reine et plusieurs stades larvaires. L’étude documente ainsi un aspect souvent sous-estimé de la biologie sociale : la circulation interne des protéines. Les travaux proches publiés ensuite vont globalement dans le même sens et rendent l’idée d’une redistribution protéique par les nourrices plus crédible sur le plan biologique, même s’ils ne reprennent pas tous exactement le même dispositif expérimental (Crailsheim, 1991; Lass & Crailsheim, 1996; Camazine et al., 1998).

Limites méthodologiques. La prudence reste toutefois nécessaire. D’abord, l’étude porte sur seulement deux colonies et une seule nuit. Elle donne donc une photographie utile, pas une moyenne générale valable pour toutes les colonies, toutes les saisons et tous les contextes. Ensuite, la méthode repose sur plusieurs hypothèses et extrapolations : seuils de détection, estimation de la structure d’âge de la colonie, calcul du « jelly spent » à partir du marqueur non retrouvé chez les nourrices. Le fait que le bilan global de récupération du marqueur soit de 69 % dans une colonie et de 106 % dans l’autre ne traduit pas seulement une imprécision ordinaire : un résultat supérieur à 100 % montre que la reconstruction du flux atteint ici ses limites méthodologiques et qu’une partie des calculs dépend fortement des hypothèses retenues.

Biais possibles et confusions. Les différences entre les deux colonies sont elles-mêmes très importantes. Dans l’une, la part retrouvée chez les adultes est nettement plus forte ; dans l’autre, c’est le couvain larvaire qui domine davantage. L’auteur avance des explications biologiques plausibles : quantité de couvain, stade physiologique des nourrices, différences de comportement entre colonies. Mais cette variabilité signifie aussi qu’il serait excessif de transformer les pourcentages observés en règle pratique. De plus, l’étude suit le devenir d’un groupe précis de nourrices âgées de 9 jours ; elle ne décrit pas directement l’ensemble des échanges trophallactiques de toute la colonie. Les études ultérieures renforcent donc surtout le mécanisme général, davantage que les proportions chiffrées observées ici.

Ce qu’on ne peut pas conclure. Cette étude ne démontre pas que tous les adultes dépendent au même degré de cette gelée nourricière. Elle ne permet pas non plus de conclure qu’un déficit de pollen se traduira automatiquement, dans n’importe quel rucher, par telle ou telle baisse mesurable chez les butineuses ou les faux-bourdons. Enfin, elle ne justifie pas à elle seule un nourrissement protéique systématique : elle éclaire d’abord un mécanisme biologique, sans tester une intervention pratique au rucher. Les travaux complémentaires suggèrent en outre que cette redistribution pourrait aussi participer à une régulation plus large du butinage du pollen, mais ce rôle fonctionnel reste encore surtout mécanistique et ne débouche pas directement sur une recommandation technique simple au rucher (Camazine et al., 1998).

Il faut aussi rappeler qu’il s’agit d’un travail publié en 1992. Cela n’enlève pas sa valeur fondatrice, mais invite à le lire comme une étude de biologie sociale très instructive, pas comme une recommandation technique prête à l’emploi.

4. Ce que montrent les autres études proches

Les travaux les plus proches vont globalement dans le même sens. Dans de petites colonies libres, Crailsheim a déjà montré que des nourrices marquées au ¹⁴C-phénylalanine transmettaient une nourriture protéique non seulement à la reine et au couvain, mais aussi à des ouvrières de différents âges, à des nourrices du même âge, à des butineuses et à de jeunes mâles (Crailsheim, 1991). L’étude de 1992 prolonge ce constat à des colonies de taille normale : il s’agit donc moins d’un résultat isolé que d’une ligne de résultats cohérente (Crailsheim, 1991, 1992).

Des travaux ultérieurs ont surtout précisé le cadre biologique de cette redistribution. Une étude de 1996 a montré que des abeilles maintenues en cage continuaient à nourrir d’autres adultes, mais avec des glandes hypopharyngiennes moins développées et une quantité de nourriture protéique transmise nettement plus faible que chez des abeilles du même âge restées dans la colonie (Lass & Crailsheim, 1996). En 1998, une autre étude a suggéré que cette trophallaxie protéique pouvait aussi jouer un rôle de signal : lorsque les réserves en pollen augmentaient, les nourrices transféraient davantage de protéines marquées, sous forme de nourriture glandulaire, aux butineuses à pollen, tandis que celles-ci réduisaient rapidement leur récolte (Camazine et al., 1998).

Enfin, une étude plus récente apporte surtout un complément méthodologique utile. Langlands et al. (2021) ont confirmé qu’un marquage au ¹⁴C-phénylalanine permettait bien de suivre le transfert trophallactique de sécrétions protéiques des glandes hypopharyngiennes. Mais les receveurs étaient ici des petits coléoptères de la ruche et non des abeilles adultes de la colonie : ce travail soutient donc le mécanisme général et l’approche expérimentale, sans constituer une réplique directe du résultat central observé chez Crailsheim.

Au total, les études convergent pour décrire les nourrices comme un centre de redistribution protéique à l’échelle de la colonie, même si peu de travaux mesurent ce flux aussi directement que l’article de 1992 (Crailsheim, 1991; Lass & Crailsheim, 1996; Camazine et al., 1998; Langlands et al., 2021).

5. Qu’en retenir au rucher ?

Au rucher, cette étude sert surtout à mieux comprendre le rôle central des nourrices dans l’économie protéique de la colonie.

• La gelée nourricière ne nourrit pas seulement le couvain et la reine : elle soutient aussi une partie importante des abeilles adultes.
• Un manque de ressources polliniques peut donc avoir des effets diffus dans la colonie, pas seulement sur les larves visibles au centre du nid à couvain.
• Les études proches suggèrent aussi que cette redistribution protéique peut participer à la régulation du butinage du pollen au niveau de la colonie, ce qui renforce l’intérêt de suivre les réserves polliniques, mais aussi la dynamique des nourrices, surtout au printemps et en période d’élevage actif (Camazine et al., 1998).
• En revanche, cela ne justifie toujours pas, à lui seul, un nourrissement protéique routinier ni des conclusions trop rapides sur l’état nutritionnel d’une colonie.
• Les proportions observées ne doivent pas être transposées telles quelles au rucher suisse : elles dépendent probablement de la saison, du volume de couvain et de l’état propre de chaque colonie.

Lire l’étude originale

► Crailsheim, K. (1992). The flow of jelly within a honeybee colony. Journal of Comparative Physiology B, 162, 681–689.

Pour aller plus loin sur ApiSavoir

• Consommation de pollen et développement de la colonie
• La vitellogénine et les clés de la colonie
• Principes du nourrissement des abeilles
• Comportements des abeilles au sein de la ruche : informations issues d'une analyse vidéo à long terme
• De l’œuf à l’imago

Bibliographie

Camazine, S., Crailsheim, K., Hrassnigg, N., Robinson, G. E., Leonhard, B., & Kropiunigg, H. (1998). Protein trophallaxis and the regulation of pollen foraging by honey bees (Apis mellifera L.). Apidologie, 29, 113–126.

Crailsheim, K. (1991). Interadult feeding of jelly in honeybee (Apis mellifera L.) colonies. Journal of Comparative Physiology B, 161, 55–60.

Crailsheim, K. (1992). The flow of jelly within a honeybee colony. Journal of Comparative Physiology B, 162, 681–689.

Langlands, Z., du Rand, E. E., Crailsheim, K., Yusuf, A. A., & Pirk, C. W. W. (2021). Prisoners receive food fit for a queen: honeybees feed small hive beetles protein-rich glandular secretions through trophallaxis. Journal of Experimental Biology, 224, jeb234807. https://doi.org/10.1242/jeb.234807

Lass, A., & Crailsheim, K. (1996). Influence of age and caging upon protein metabolism, hypopharyngeal glands and trophallactic behavior in the honey bee (Apis mellifera L.). Insectes Sociaux, 43, 347–358.