Lernen mit einem Miniaturgehirn: Was die Biene der Neurowissenschaft verrät

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Lernen, Erinnern, Verallgemeinern: Die Honigbiene bewältigt erstaunlich komplexe Aufgaben mit einem winzigen Gehirn. Die Übersichtsarbeit von Martin Giurfa zeigt, was Experimente der Neurowissenschaften über diese Fähigkeiten verraten — und warum Ergebnisse aus dem Labor vorsichtig interpretiert werden müssen.

1. Das Wichtigste in Kürze

• Diese Übersichtsarbeit zeigt, dass die Honigbiene nicht nur durch einfache Assoziation lernt: Sie kann auch gewisse mehrdeutige Aufgaben lösen und Gelerntes verallgemeinern.
• Die olfaktorische Konditionierung des Rüsselreflexes bleibt eines der robustesten Modelle, um Verhalten, Neurone und Gedächtnis miteinander zu verknüpfen.
• Die Pilzkörper spielen eine wichtige Rolle beim komplexen Lernen, doch ihre Deutung als «Zentrum höherer Kognition» sollte zurückhaltend bleiben.
• Die spektakulärsten Ergebnisse — Null, Arithmetik, mentaler Zahlenstrahl — existieren in kontrollierten Protokollen, bleiben aber diskutiert.
• Am Bienenstand liegt der Nutzen vor allem darin, Orientierung, Sammeltätigkeit, Wiedererkennen von Bezugspunkten und Verhaltensplastizität besser zu verstehen, ohne daraus eine neue imkerliche Regel zu machen.

2. Was die Studie zeigt

Abb. 1: CS-US-Assoziationen im Gehirn der Honigbiene.
(a) Schema einer Frontalansicht des Bienengehirns mit den zentralen olfaktorischen (CS, blau links) und saccharosebezogenen (US, rot rechts) Bahnen.

CS-Bahn: Die olfaktorischen Sinnesneurone leiten die Information über den Antennennerv (AN) an das Gehirn. Im Antennallobus (AL) bilden diese Neurone in den Glomeruli (Gl) Synapsen mit lokalen Interneuronen (nicht dargestellt) und Projektionsneuronen (Pn), die die olfaktorische Information an übergeordnete Verarbeitungszentren weitergeben: das Lateralhorn (LH) und die Pilzkörper (MB). Die Pilzkörper sind über kommissurale Trakte (violett) miteinander verbunden.

US-Bahn: Dieser Schaltkreis wird teilweise durch das Neuron VUMmx1 repräsentiert, dessen Zellkörper im subösophagealen Bereich (SEZ) liegt und das mit der CS-Bahn an drei Hauptstellen konvergiert: dem Antennallobus (AL), dem Lateralhorn (LH) und den Pilzkörpern (MB). CC: Zentralkomplex. Adaptiert nach Menzel und Giurfa (2001).

(b) Schema der Lokalisierung und Verteilung der CS-US-Assoziationen im Bienengehirn. ORNs: olfaktorische Rezeptorneurone; GRNs: gustatorische Rezeptorneurone. Die gestrichelte Linie zwischen GRNs und VUMmx1 weist darauf hin, dass dieser Teil des Schaltkreises tatsächlich unbekannt ist. (Quelle: Giurfa, M. (2025))

Dieses Kapitel fasst die Übersichtsarbeit von Martin Giurfa zu Lernen und Gedächtnis bei der Honigbiene zusammen. (Bild: Giurfa, M. (2025))

Fragestellung. Der Artikel von Martin Giurfa stellt eine zentrale Frage: Wie weit kann die Kognition eines Tieres reichen, das ein Miniaturgehirn von weniger als 1 mm³ Volumen und rund einer Million Neuronen besitzt? Die Übersichtsarbeit will zeigen, wie die Honigbiene zu einem zentralen Versuchsmodell für die Erforschung von Lernen, Gedächtnis und gewissen komplexeren Formen der Kognition geworden ist (Giurfa, 2025).

Methode. Der Artikel ist eine Übersichtsarbeit und keine Einzelstudie. Er fasst mehrere Jahrzehnte Forschung rund um zwei Hauptprotokolle zusammen. Das erste betrifft frei fliegende Bienen, die darauf konditioniert werden, visuelle Ziele zu wählen, die mit einer Zuckerbelohnung verknüpft sind: Farben, Formen, Muster, Positionen oder virtuelle Objekte. Das zweite betrifft im Labor fixierte Bienen, bei denen der Rüsselreflex konditioniert wird. In diesem Protokoll wird ein Geruch mit einer Zuckerlösung verknüpft; gelingt das Lernen, löst allein der Geruch das Ausstrecken des Rüssels aus.

Ergebnisse. Die olfaktorische Konditionierung erlaubt es, die beteiligten Nervenbahnen präzise zu verfolgen. Gerüche werden von den Antennen über die Antennalloben weiter zu den Pilzkörpern und zum Lateralhorn verarbeitet. Die Zuckerbelohnung wird in den vom Autor referierten historischen Arbeiten durch das VUMmx1-Neuron repräsentiert, ein oktopaminerges Neuron, das in dieselben Regionen projiziert. Diese Konvergenz liefert eine anatomische und funktionelle Grundlage für die Assoziation zwischen Geruch und Belohnung. Der Artikel betont zudem, dass das Lernen die neuronale Kodierung der Gerüche verändert, insbesondere in den Antennalloben und Pilzkörpern.

Die Übersichtsarbeit stellt anschliessend komplexere Lernformen vor. Bienen können sogenannte nicht-elementare Diskriminationen lösen, etwa wenn zwei Gerüche A und B einzeln belohnt werden, ihre Mischung AB aber nicht. Eine solche Aufgabe verlangt, die Mischung als mehr zu behandeln als die blosse Addition ihrer Bestandteile. Den von Giurfa zusammengefassten Arbeiten zufolge sind die Pilzkörper besonders an diesen mehrdeutigen Diskriminationen beteiligt.

Die Übersichtsarbeit bündelt zudem Ergebnisse zur visuellen Kategorisierung, zu relationalen Regeln wie «gleich» oder «verschieden», zu räumlichen Beziehungen wie «oberhalb» oder «unterhalb» sowie zu gewissen numerischen Leistungen. In diesen Protokollen können mit bestimmten Reizen trainierte Bienen ihr Gelerntes mitunter auf neue Reize übertragen. Giurfa stellt diese Ergebnisse als Hinweise auf eine flexiblere Kognition dar, als man Insekten traditionell zugeschrieben hat.

Interpretation. Der Autor vertritt eine starke Lesart: Gewisse Ergebnisse seien mit Begriffen, relationalen Regeln, einer Form von Numerosität und sogar einfachen Operationen auf kleinen Mengen vereinbar. Diese Lesart ist anregend, aber nicht die einzig mögliche. Andere Forschende schlagen nüchternere Interpretationen vor, gestützt auf Generalisation, kontinuierliche visuelle Hinweise oder Inspektionsstrategien. Der Wert der Übersichtsarbeit ist daher doppelt: Sie zeigt den realen Reichtum der Lernleistungen der Biene und eröffnet zugleich eine Diskussion darüber, was man in einem Miniaturgehirn «Kognition» nennen darf — und was nicht.

3. Kritische Würdigung

Die Übersichtsarbeit ist reichhaltig und nützlich, einige Formulierungen sind jedoch mit Vorsicht zu lesen.

Stärken der Arbeit. Die wichtigste Stärke des Artikels liegt in der Qualität des vorgestellten experimentellen Rahmens. Die olfaktorische Konditionierung des Rüsselreflexes ist ein robustes, reproduzierbares und sehr aussagekräftiges Modell. Es erlaubt, eine einfache Verhaltensantwort mit identifizierten Nervenbahnen, Neuromodulatoren wie Octopamin und Veränderungen der neuronalen Kodierung in Verbindung zu bringen. In diesem Bereich ist der Wissensstand solide.

Die Übersichtsarbeit hat zudem das Verdienst zu zeigen, dass die Biene sich nicht auf Reflexe beschränkt. Ihr Verhalten bei der Nahrungssuche, der Orientierung und der Wiedererkennung beruht auf individueller Erfahrung. Das hilft zu verstehen, warum eine Flugbiene eine Quelle erlernen, an einen Ort zurückkehren, einen Bezugspunkt verallgemeinern oder ihr Verhalten anpassen kann, wenn sich die Bedingungen ändern.

Grenzen. Die Übersichtsarbeit stammt von einem der wichtigsten Akteure des Gebiets. Das ist eine Stärke, weil der Autor die Protokolle und ihre Geschichte aus erster Hand kennt. Es ist aber auch eine Grenze: Mehrere zentrale Resultate stammen aus seinem eigenen Forschungsnetz oder aus engen Kollaborationen. Der Text rückt die Tragweite der Entdeckungen stärker in den Vordergrund als die methodischen Kontroversen, die sie begleiten.

Eine weitere Grenze betrifft den Übergang vom Labor zum Bienenstand. Viele Ergebnisse stammen von isolierten Bienen, die in Labyrinthen, in Virtual-Reality-Setups oder unter sehr kontrollierten Bedingungen trainiert wurden. Solche Protokolle sind unverzichtbar, um die Mechanismen zu verstehen, geben aber nicht die ganze Komplexität eines Volkes in natürlicher Umgebung wieder.

Mögliche Verzerrungen oder Störfaktoren. Sogenannte begriffliche oder numerische Aufgaben lassen sich mitunter mit einfacheren Strategien lösen, als die Begriffe «Konzept», «Arithmetik» oder «Verständnis der Null» nahelegen. Eine Biene kann visuelle Kontraste, Flächen, Punktdichten, Flugroutinen oder Inspektionssequenzen nutzen, ohne dabei zwingend eine abstrakte Repräsentation zu manipulieren, die mit derjenigen eines Menschen vergleichbar wäre.

Ebenso zeigt die pharmakologische Inaktivierung der Pilzkörper, dass eine Hirnregion in einem bestimmten Protokoll notwendig ist — sie sagt aber nicht immer präzise, welche Neurone, welche Synapsen oder welche Rechenoperationen dafür verantwortlich sind. Eine schwierigere Aufgabe kann zudem empfindlicher auf eine allgemeine Hirnstörung reagieren: Wie bei einem erschöpften Menschen scheitern komplexe Übungen häufig vor den einfachen Aufgaben.

Was sich nicht schliessen lässt. Der Artikel erlaubt nicht den Schluss, dass Bienen wie Wirbeltiere «denken», noch dass sie Zahlen im menschlichen Sinn verstehen. Er lässt auch keine direkte imkerliche Regel zur Aufstellung der Beuten, zur Fütterung, zur Selektion, zur Varroabekämpfung oder zur Produktivität ableiten. Er erlaubt vor allem ein besseres Verständnis der Lernfähigkeiten der Flugbienen und der Mechanismen, die Orientierung und Wahl von Ressourcen stützen können.

Grenzen der Übertragung auf den Schweizer oder europäischen Bienenstand. Der Kontext der Übersichtsarbeit ist nicht jener eines Feldversuchs in der Schweiz oder im gemässigten Europa. Die praktischen Folgerungen müssen daher zurückhaltend bleiben. Der Artikel hilft, das Verhalten der Bienen besser zu beobachten und zu interpretieren, ersetzt aber weder die schweizerischen sanitarischen Empfehlungen noch die Beobachtungen vor Ort noch die Regeln der Völkerführung.

4. Was verwandte Studien zeigen

Verwandte Arbeiten bestätigen mehrere Mechanismen und relativieren zugleich die ambitioniertesten Behauptungen. (Bild: Giurfa, M. (2025))

Mechanistische Stützung. Devaud et al. (2015) untermauern die Idee, dass die Pilzkörper für bestimmte komplexe olfaktorische Diskriminationen notwendig sind. In ihren Experimenten scheiterten Bienen mit lokal durch Procain blockierten Pilzkörpern an konfiguralen Diskriminationsaufgaben, während sie elementare Diskriminationen weiterhin lösen konnten. Diese Studie stützt also tatsächlich eine spezifische Rolle der Pilzkörper bei der Verarbeitung von Mehrdeutigkeit.

Boitard et al. (2015) ergänzen einen wichtigen Aspekt: Die GABAerge Rückkopplung in die Kelche der Pilzkörper ist am Reversal Learning beteiligt, also an der Fähigkeit, eine zuvor erlernte Assoziation zu modifizieren. Dieses Ergebnis passt zur Vorstellung, dass die Pilzkörper nicht nur eine Assoziation speichern, sondern auch Situationen verarbeiten, in denen sich die Bedeutung eines Reizes ändert.

Methodische Ergänzung. Computermodelle mahnen zur Vorsicht bei der Interpretation. Peng und Chittka (2017) zeigen, dass ein relativ einfaches Modell des Pilzkörper-Schaltkreises Lernformen reproduzieren kann, die komplex erscheinen, wie Positive und Negative Patterning. Das schmälert nicht den Wert der Bienenleistungen, erinnert aber daran, dass einfache neuronale Architekturen ausgeklügelte Verhaltensweisen erzeugen können. Anders gesagt: Das Verhalten ist real; die Deutung als «höhere Kognition» ist eine Frage der Beschreibungsebene, kein direkt beobachtetes Faktum.

Grenzen bei abstrakten Begriffen. Experimente zu räumlichen Beziehungen und abstrakten Regeln sind mit Vorsicht zu lesen. Guiraud et al. (2018) zeigten mittels Hochgeschwindigkeitsvideografie, dass Bienen eine als Lernen des Begriffs «oberhalb/unterhalb» gedeutete Aufgabe in eine einfachere Diskrimination überführen können, gestützt auf stereotype Bewegungen und sequentielle Inspektion der Elemente. Das negiert die Lernfähigkeiten der Biene nicht, schränkt aber die Reichweite der konzeptuellen Interpretation ein.

Debatte über numerische Kognition. Arbeiten zu Null, Addition, Subtraktion und dem mentalen Zahlenstrahl sind anregend, aber umstritten. MaBouDi et al. (2021) zeigten experimentell, dass Bienen, wenn kontinuierliche visuelle Hinweise — wie Kantenlänge oder Raumfrequenz — in Konflikt zur Anzahl der Elemente stehen, den kontinuierlichen Hinweisen folgen und nicht der Zahl. In bestimmten Aufgaben ist es daher treffender zu sagen, dass sie visuelle Grössen diskriminieren und nicht Zahlen im engeren Sinn.

Die Debatte ist auch beim mentalen Zahlenstrahl offen. Pitt et al. (2023) bestreiten die Deutung eines angeborenen Links-rechts-Zahlenstrahls bei Bienen und schlagen alternative Erklärungen über visuelle Lateralisierung vor. Giurfa et al. (2023) entgegnen, dass die experimentellen Kontrollen sehr wohl eine räumliche Interpretation der Numerosität stützen. Die vernünftige Schlussfolgerung lautet daher: Zurückhaltung. Es handelt sich um ein aktives, interessantes, aber noch nicht stabilisiertes Feld.

Ökologische Relevanz. Andere Studien rücken die Kognition näher an natürliche Situationen heran. Grüter et al. (2011) zeigen, dass Blütenkonstanz von ökologisch realistischen Belohnungen abhängt: Flugbienen sind nicht einfach rigide, sondern passen ihre Blütentreue an die Qualität der Belohnung an. Dyer et al. (2008) zeigen, dass Bienen komplexe Naturszenen als mögliche Bezugspunkte erkennen können. Bullinger et al. (2023) zeigen, dass Flugbienen das Gedächtnis ihrer Heimatregion — etwa linienartige Strukturen am Boden — auch dann anwenden, wenn man sie in ein unbekanntes Gebiet verbringt. Die Navigation stützt sich also auch auf generalisierbare Strukturelemente, was zu der praktischen Aufmerksamkeit für Bezugspunkte rund um den Bienenstand passt.

5. Was lässt sich für den Bienenstand mitnehmen?

Für die Imkerin und den Imker liegt der Nutzen vor allem in einer feineren Beobachtung, nicht in einer direkten Anpassung der Völkerführung.

• Die Bienen als lernfähige Tiere zu betrachten hilft, die Orientierungsflüge, das regelmässige Anfliegen einer Ressource und die Standorttreue besser zu verstehen.
• Die visuellen Bezugspunkte rund um den Bienenstand verdienen Aufmerksamkeit, besonders wenn man die unmittelbare Umgebung der Beuten stark verändert. Die Studie liefert keine strikte Regel, erinnert aber daran, dass die Orientierung teilweise auf erlernten Hinweisen beruht.
• Blütentreue und Ressourcenwahl sind nicht als feste Automatismen zu verstehen. Flugbienen können ihr Verhalten je nach Belohnung, Erfahrung und verfügbaren Hinweisen anpassen.
• Die Ergebnisse zu «Begriffen» oder «Zahlen» sind faszinierend, bleiben aber in erster Linie für die Grundlagenforschung relevant. Sie reichen nicht aus, um eine praktische imkerliche Empfehlung zu begründen.
• Am Bienenstand laden diese Arbeiten zu einer differenzierteren Beobachtung ein: Eine Verhaltensänderung am Flugloch sollte mit weiteren Anzeichen — Witterung, Tracht, Volkszustand, Krankheitsdruck — abgeglichen werden, bevor sie gedeutet wird.

Diese Elemente ersetzen nicht die validierten imkerlichen Empfehlungen, namentlich zur Bienengesundheit, zur Varroabekämpfung, zur Fütterung oder zur Überwinterung. Sie werfen vor allem ein Licht auf die Verhaltensplastizität der Bienen.

Originalstudie lesen

Giurfa, M. (2025). Cognitive neuroscience and miniature brains—Dissecting higher-order learning in the brain of honey bees. Comptes Rendus Biologies, 348, 249–264. https://doi.org/10.5802/crbiol.187

Vertiefung auf ApiSavoir

• Mini-Hirn — Mega-Leistung
• Verhalten und Kognition: Was uns ein Mini-Hirn lehrt
• Die individuelle Intelligenz der Biene
• Die Biene kann addieren und subtrahieren
• Wie sehen die Bienen?
• Merkblatt: 4.8.1 Fluglochbeobachtung

Kleines Glossar

CS / konditionierter Stimulus
Erlerntes Signal, zum Beispiel ein Duft, der für die Biene eine Zuckerlösung ankündigt.

US / unkonditionierter Stimulus
Reiz, der von Natur aus eine Reaktion auslöst, hier die Zuckerlösung, welche den Rüsselstreckreflex auslöst.

Rüsselstreckreflex
Reaktion, bei der die Biene ihren Rüssel ausstreckt, wenn sie eine Zuckerquelle wahrnimmt oder erwartet.

Pilzkörper
Gehirnregionen der Biene, die an Lernen, Gedächtnis und bestimmten komplexen Unterscheidungsaufgaben beteiligt sind.

Oktopamin
Botenstoff im Nervensystem von Insekten, der in vielen Experimenten mit dem Signal einer Zuckerbelohnung verbunden ist.

VUMmx1-Neuron
Bei der Biene untersuchtes Nervenelement, das in bestimmten Konditionierungsversuchen an der Darstellung der Zuckerbelohnung beteiligt ist.

Nicht-elementares Lernen
Lernsituation, in der die Biene nicht nur ein einzelnes Signal mit einer Belohnung verknüpft, sondern eine Kombination oder Mehrdeutigkeit verarbeiten muss.

Literaturverzeichnis

Boitard, C., Devaud, J.-M., Isabel, G., & Giurfa, M. (2015). GABAergic feedback signaling into the calyces of the mushroom bodies enables olfactory reversal learning in honey bees. Frontiers in Behavioral Neuroscience, 9, 198. https://doi.org/10.3389/fnbeh.2015.00198

Bullinger, E., Greggers, U., & Menzel, R. (2023). Generalization of navigation memory in honeybees. Frontiers in Behavioral Neuroscience, 17. https://doi.org/10.3389/fnbeh.2023.1070957

Devaud, J.-M., Papouin, T., Carcaud, J., Sandoz, J.-C., Grünewald, B., & Giurfa, M. (2015). Neural substrate for higher-order learning in an insect: Mushroom bodies are necessary for configural discriminations. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112, E5854–E5862. https://doi.org/10.1073/pnas.1508422112

Dyer, A. G., Rosa, M. G. P., & Reser, D. H. (2008). Honeybees can recognise images of complex natural scenes for use as potential landmarks. Journal of Experimental Biology, 211, 1180–1186. https://doi.org/10.1242/jeb.016683

Giurfa, M. (2025). Cognitive neuroscience and miniature brains—Dissecting higher-order learning in the brain of honey bees. Comptes Rendus Biologies, 348, 249–264. https://doi.org/10.5802/crbiol.187

Giurfa, M., Thevenot, C., & Rugani, R. (2023). Reply to Pitt et al.: Evidence from bees is consistent with a biological origin of a left-to-right mental number line. Proceedings of the National Academy of Sciences, 120, e2306470120. https://doi.org/10.1073/pnas.2306470120

Grüter, C., Moore, H., Firmin, N., Helanterä, H., & Ratnieks, F. L. W. (2011). Flower constancy in honey bee workers (Apis mellifera) depends on ecologically realistic rewards. Journal of Experimental Biology, 214, 1397–1402. https://doi.org/10.1242/jeb.050583

Guiraud, M., Roper, M., & Chittka, L. (2018). High-speed videography reveals how honeybees can turn a spatial concept learning task into a simple discrimination task by stereotyped flight movements and sequential inspection of pattern elements. Frontiers in Psychology, 9, 1347. https://doi.org/10.3389/fpsyg.2018.01347

MaBouDi, H., Barron, A. B., Li, S., Honkanen, M., Loukola, O. J., Peng, F., Li, W., Marshall, J. A. R., Cope, A. J., Vasilaki, E., & Solvi, C. (2021). Non-numerical strategies used by bees to solve numerical cognition tasks. Proceedings of the Royal Society B, 288, 20202711. https://doi.org/10.1098/rspb.2020.2711

Peng, F., & Chittka, L. (2017). A simple computational model of the bee mushroom body can explain seemingly complex forms of olfactory learning and memory. Current Biology, 27, 224–230. https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.10.054

Pitt, B., Casasanto, D., & Piantadosi, S. T. (2023). No clear evidence for an innate left-to-right mental number line. Proceedings of the National Academy of Sciences, 120, e2306099120. https://doi.org/10.1073/pnas.2306099120