Königinnenpheromone

Die Kommunikation bei den Bienen ist sehr komplex und Gegenstand zahlreicher Studien gewesen. Natürlich gibt es den allen bekannten „Schwänzeltanz“ oder „Acht-Tanz“, doch weniger bekannt ist, dass dieser Tanz ausschließlich dazu dient, den Ort einer Nahrungsquelle anzuzeigen. Während des Tanzes setzt die Biene chemische Botenstoffe frei, die dazu dienen, weitere Sammlerinnen zu rekrutieren und ihnen die Art sowie den Reichtum dieser Quelle zu signalisieren. Es handelt sich somit tatsächlich um eine Kommunikation, die auf dem Austausch chemischer Substanzen, den sogenannten Pheromonen, beruht.

Da es neben der sogenannten „Rekrutierungspheromon“ zahlreiche weitere Pheromone gibt, ermöglichen sie den Zusammenhalt der Kolonie, die gegenseitige Erkennung der Individuen, die Arbeitsteilung, die Weitergabe von Alarmen, Schwarm-Signale, das Auffinden von Nahrungs-, Wasser- und Propolisquellen sowie möglicher Ansiedlungsorte für Schwärme. Es handelt sich um chemische Substanzen mit sehr komplexen Formeln, die von jedem Individuum einer Kolonie abgegeben und wahrgenommen werden: von der Königin, den Arbeiterinnen, den Drohnen und sogar von den Larven der Brut (BEP: Brood Ester Pheromone). Diese pheromonalen Moleküle, die das Verhalten innerhalb der Kolonie steuern, lassen sich in zwei Kategorien einteilen: auslösende (releaser) und modifizierende Pheromone. Diese beiden Kategorien können wiederum in stimulierende und inhibierende Gruppen unterteilt werden. Auslösende Pheromone wirken vor allem schnell auf das Verhalten der Biene. Sie sind die bekanntesten, und mehr als hundert wurden bereits identifiziert. Modifizierende Pheromone wirken eher auf die Physiologie der Biene und entfalten ihre Wirkung über einen längeren Zeitraum. Ihre Hauptfunktion besteht darin, die physiologische und verhaltensbezogene Entwicklung einer Gruppe von Individuen (Ammen-, Sammel-, Putz- und Wächterbienen usw.) zu koordinieren. Nach Ansicht der Forschenden ist allein der Kopf der Biene Quelle von etwa dreißig Pheromonen, von denen bisher nur wenige isoliert wurden. Bei Apis mellifera sind etwa zehn verschiedene Drüsentypen bekannt, die zahlreiche Pheromone absondern können und sich überwiegend im Kopf- und Hinterleibsbereich befinden. Von diesen Drüsen sind bislang nur ein kleiner Teil der Funktionen und eine sehr begrenzte Anzahl von Pheromonen bekannt. Die Übertragung der Pheromone zwischen den Bienen erfolgt durch Kontakt von Kutikula zu Kutikula, von Kutikula zu Antenne, von Pollen zu Antenne, durch Aufnahme sowie durch die Manipulation von Pollen und Nektar. Luftgetragene Pheromone werden über den Geruchssinn wahrgenommen, der sich an den Antennen befindet, die – wie bekannt – zahlreiche Sinnesorgane tragen.

Königinnenpheromone: Obwohl inzwischen wissenschaftlich belegt ist, dass die königlichen Pheromone nicht die einzigen sind, die das soziale Leben einer Kolonie steuern und beeinflussen, sind sie dennoch die wichtigsten, da sie eine für die Kolonie zentrale Kohäsionsfunktion erfüllen. Es handelt sich hauptsächlich um die mandibulären Pheromone der Königin (QMP = Queen Mandibular Pheromone), die aus mehreren chemischen Molekülen bestehen, darunter: 9-Hydroxy-(E)-2-decensäure (9-HDA), Methyl-p-hydroxybenzoat (HOB), 4-Hydroxy-3-methoxyphenylethanol (HVA) und 9-Keto-2-decensäure (9-ODA). Die künstliche Mischung dieser synthetisierten Moleküle ist unter dem Namen „Bee Boost®“ bekannt. Die mandibulären und tarsalen Pheromone der Königin haben inhibierende Wirkungen, indem sie die Entwicklung der Ovarien der Arbeiterinnen blockieren, die Aufzucht neuer Königinnen verhindern und die Drohnenaufzucht verzögern, sowie stimulierende Wirkungen, indem sie Brutpflege-, Wabenbau- und Sammelverhalten fördern. Erreichen diese inhibierenden Pheromone infolge einer geschwächten, alten oder defizitären Königin nicht mehr alle Bienen im Stock, führt dies zum Bau von Weiselzellen (Umweiselung). Das vollständige Fehlen dieser königlichen Substanzen (Verschwinden oder Tod der Königin) löst bei den Bienen den Reflex aus, neue Königinnen aufzuziehen (Nachschaffungszellen), um das Überleben der Kolonie zu sichern. Scheitert die Aufzucht neuer Königinnen und fehlt die inhibierende königliche Substanz über längere Zeit, entwickeln einige Arbeiterinnen ihre Ovarien und beginnen zu legen; der Stock wird drohnenbrütig. Diese legenden Arbeiterinnen geben dann Pheromone ab, die den königlichen ähnlich sind, ihre unbefruchteten Eier entwickeln sich jedoch ausschließlich zu Drohnen.

Sexualpheromone: Die von den mandibulären Drüsen (QMP) der Königin abgesonderte 9-Keto-2-decensäure spielt beim Hochzeitsflug eine Rolle, indem sie Drohnen anzieht. Auch die Drohnen produzieren ein luftgetragenes Sexualpheromon, das paarungsbereite Königinnen zu den Drohnensammelplätzen lenkt. Trifft eine jungfräuliche Königin in der Nähe eines solchen Sammelplatzes ein, löst ein weiteres Königinnenpheromon, die 9-Hydroxy-2-decensäure, die Verfolgungsjagd zur Paarung aus. Die Königin gibt dieses Pheromon so lange ab, bis ihre Spermatheka vollständig gefüllt ist.

Pheromone der sozialen Kohäsion: Die 9-Keto-2-decensäure (QMP) ist – wie erwähnt – ein Sexualhormon, erfüllt aber zugleich eine weitere zentrale Funktion: Sie gewährleistet den Zusammenhalt der Kolonie und veranlasst die Arbeiterinnen, die Königin zu füttern, zu putzen, zu belecken und zu schützen. Dieses von den Arbeiterinnen aufgenommene Königinnenpheromon wird anschließend an alle Arbeiterinnen weitergegeben und hemmt deren Ovarienentwicklung. Die epidermalen Drüsen der Bienen produzieren zudem Methyl-4-hydroxybenzoat, ein Pheromon, das ebenfalls zur Kohäsion der Kolonie beiträgt.

Sammelpheromone: Das den Imkern am bekanntesten ist das von der Nasanov-Drüse abgegebene Pheromon. Es enthält unter anderem 3,7-Dimethyl-2,6-octadienal (Citral), das ihm den charakteristischen Zitronengrasgeruch verleiht. Es dient dazu, die Bienen eines Schwarms anzulocken und zu sammeln, wenn sie „zurückrufen“. Es kann auch der Königin helfen, den Stock nach den Begattungsflügen wiederzufinden. Es handelt sich um eine Mischung aus Geraniol, Citral, Geransäure und Nerolsäure. Die in der Nähe des Stachels der Königin gelegenen Koschevnikoff-Drüsen tragen ebenfalls zur Kohäsion der Schwarmtraube bei. Dieses luftgetragene Pheromon kann von Bienen über mehrere hundert Meter wahrgenommen werden; empfindlich reagieren jedoch nur jene, bei denen die Schwarmstimmung ihren Höhepunkt erreicht hat.

Alarmpheromone: 2-Heptanon ist das wichtigste von vier Pheromonen, die von den mandibulären Drüsen der Arbeiterinnen abgesondert werden und die Kolonie alarmieren, wenn sich ein Eindringling dem Stock nähert oder eine Biene angegriffen wird. Es wird auch bei ruckartigen Bewegungen, starken Vibrationen oder lauten Geräuschen in der Nähe des Stocks freigesetzt. Diese ketonische Substanz kann von den Bienen mit anderen Ketonen verwechselt werden, etwa solchen in bestimmten Nagellacken oder mit Benzophenon, das als Fixateur in nahezu allen Parfüms verwendet wird. Daraus ergibt sich ein erhöhtes Stichrisiko für Personen, die Nagellack, Parfüm, Deodorants oder andere Kosmetika verwenden.

Angriffspheromone: Isoamylacetat wird von einer Drüse produziert, die den Giftsack umgibt. Wenn eine Biene sticht, bleibt diese Drüse mit dem Stachel zurück und setzt weiterhin das Angriffssignal frei. Das abgegebene Pheromon, das nach Banane riecht, macht andere Bienen aggressiver und veranlasst sie ebenfalls zu stechen. Kürzlich wurde ein weiteres Angriffspheromon identifiziert, 4-11-Eicosen-1-ol, das ebenfalls vom Stechapparat abgegeben wird.

Markierungspheromone: An den Enden der Beine befindet sich die Arnhart-Drüse, mit der die Bienen das Flugbrett und den Stockeingang markieren. Wie die Arbeiterinnen besitzen auch Königin und Drohnen diese Drüse, die ein Pheromon namens Epagin absondert. Sammelbienen hinterlassen davon Spuren auf besuchten Blüten, die von anderen Sammlerinnen wahrgenommen werden und anzeigen, dass die Blüte kürzlich besucht wurde und kein Nektar mehr verfügbar ist.

Ethyl-Oleat (EO): Forschende haben gezeigt, dass dieses von den Sammelbienen (den ältesten Bienen) produzierte Pheromon eine zentrale Rolle bei der Reifung und Entwicklung jüngerer Bienen spielt: Es wirkt als chemischer Inhibitor und verzögert den Übergang zum Sammelstadium. Der Beginn des Sammelns bei jüngeren Bienen hängt von diesem Pheromon ab und stellt einen Schlüsselmechanismus der Selbstorganisation entsprechend den Bedürfnissen der Kolonie dar. Das von alten Sammlerinnen abgegebene Ethyl-Oleat hemmt die Umwandlung junger Bienen zu Sammlerinnen wie folgt:

• Bei starker Tracht und gutem Wetter befinden sich die Sammlerinnen außerhalb des Stocks bei der Arbeit; die im Stock verbleibenden jungen Bienen sind dem Ethyl-Oleat nicht ausgesetzt. Sie entwickeln sich daher schneller zu Sammlerinnen, da die Kolonie ihre Kräfte mobilisiert, um eine starke Tracht zu nutzen. Dies führt zu einem Mangel an Ammenbienen im Stock und veranlasst die Königin, die Eiablage zu erhöhen.
• Bei schlechtem Wetter hingegen sind die Sammlerinnen im Stock eingeschlossen und geben Ethyl-Oleat an die jungen Bienen ab, die dadurch länger im Ammenstadium verbleiben. Es entsteht eine hohe Population im Stock mit einem sehr großen Anteil junger Ammen. Dieses Ungleichgewicht zwischen den Bienenkasten löst häufig Schwarmstimmung aus; kehrt gutes Wetter zurück, kommt es sehr oft zum Schwärmen.

Wie bei den hier beschriebenen Pheromonen existieren Dutzende weitere, die jeweils eine zentrale Bedeutung haben und in präziser Weise auf jeden Akteur einer Bienenkolonie wirken oder miteinander interagieren. Es wird davon ausgegangen, dass noch mehrere hundert Pheromone von der Wissenschaft zu entdecken sind, was die enorme Komplexität des Kommunikationssystems der Bienen verdeutlicht.

Referenz: Chemische Kommunikation und soziale Regulationen in der Bienenkolonie (Apis mellifera L.) – Alban Maisonnasse, M. Feltin, 2017