1. Was sind Winterbienen?

Winterbienen sind Arbeiterinnen, die gebildet werden, wenn das Volk schrittweise in den Überwinterungszustand übergeht.

Sie stellen keine eigenständige Kaste dar – wie etwa die Königin –, sondern einen saisonalen Sonderzustand der Arbeiterin, der auf eine Periode ausgerichtet ist, in der das Volk ungünstige Temperatur- und Nahrungsbedingungen zu überstehen hat. Knoll et al. (2020) bezeichnen die Bildung von Winterbienen ausdrücklich als adaptiven Mechanismus, der es dem Volk ermöglicht, diese schwierigen Phasen zu überbrücken.

In gemässigten Klimazonen bleibt die Unterscheidung zwischen Winterbienen – den sogenannten langlebigen – und Sommerbienen – den kurzlebigen – teilweise theoretisch. Der Übergang von einem Zustand in den anderen vollzieht sich schrittweise und ist abhängig vom geographischen und saisonalen Kontext. Knoll et al. (2020) weisen darauf hin, dass September und April als Übergangsmonate gelten können, und betonen damit, dass es sich nicht um zwei vollständig getrennte Kategorien handelt, sondern um eine allmähliche Transformation der Arbeiterinnenpopulation.

Die Funktion dieser Bienen ist für das Überleben des Volkes von zentraler Bedeutung. Während der schlechten Jahreszeit verbleiben sie in der Beute, beteiligen sich an der Bildung der thermosteuernden Wintertraube und erzeugen Wärme durch Aktivierung ihrer Brustmuskulatur. Ihre Rolle beschränkt sich jedoch nicht darauf, den Winter schlicht zu „überstehen". Knoll et al. (2020) sprechen im funktionellen Sinne sogar von einer „Nährstoffspeicherkaste": Winterbienen akkumulieren grosse Mengen an Lipiden und Proteinen im Fettkörper, bewahren diese während der gesamten Kälteperiode und mobilisieren sie anschliessend, um die Brutaufzucht bei Wiederkehr günstiger Bedingungen neu anzukurbeln. Es handelt sich also um eine Überlebens- und zugleich eine Neustartgeneration. In der wissenschaftlichen Literatur werden diese Bienen mit dem Fachbegriff diutinus (lateinisch: „von langer Dauer") bezeichnet, einem von Maurizio (1950) eingeführten Begriff für diesen langlebigen Phänotyp, der sich von den Sommerarbeiterinnen unterscheidet. Die Begriffe „diutinus-Bienen" und „Winterbienen (diutinus)" werden in der Fachliteratur synonym verwendet.

Ein häufig unterschätzter Aspekt betrifft ihre Flugtätigkeit. Im Gegensatz zum Bild passiver, eingeschlossener Bienen zeigen Minaud et al. (2025), dass Winterbienen, wenn es die Bedingungen erlauben, erstaunlich hohe Flugleistungen im Vergleich zu Sommerbienen erbringen – ohne Einbussen in ihrer Leistungsfähigkeit. Diese Verhaltensplastizität ist kohärent mit ihrer Übergangsfunktion: Sie sind nicht nur Nährstoffreservoire, sondern aktive Arbeiterinnen, die im Frühjahr schrittweise die Aufgaben als Ammenbienen und Flugbienen übernehmen können.

2. Worin unterscheiden sie sich von Sommerbienen?

Der offensichtlichste Unterschied zwischen Winterbienen und Sommerbienen liegt in ihrer Lebensdauer.

Sommerbienen leben im Durchschnitt 25 bis 40 Tage, während Winterbienen bis zu 250 Tage oder länger leben können (Knoll et al., 2020). Dieser Unterschied in der Lebensdauer spiegelt einen physiologisch eigenständigen Zustand wider, der auf das Überleben des Volkes während der schlechten Jahreszeit ausgerichtet ist.

Im Zentrum dieser Physiologie steht das Vitellogenin (Vg), ein multifunktionelles Protein, das als zentrales Molekül des winterlichen Phänotyps fungiert (Knoll et al., 2020). Winterbienen akkumulieren grosse Mengen davon in ihrer Hämolymphe und in ihrem Fettkörper, wo es bei manchen Individuen 30 bis 50 % der zirkulierenden Proteine ausmacht (Erban et al., 2013). Diese Anreicherung ist nicht trivial: Vg wirkt gleichzeitig als Nährstoffspeicher, Antioxidans, Immunmodulator und Bremse des Verhaltensalterungsprozesses. Durch die Aufrechterhaltung hoher Vg-Spiegel bleibt die Winterbiene physiologisch in einem ammenbienen-ähnlichen Zustand – mit verzögerter Sammeltätigkeit –, was genau die Voraussetzung für eine verlängerte Lebensdauer ist.

Diese Dynamik beruht auf einer hormonellen Rückkopplungsschleife: hohe Vg-Werte und niedriges Juvenilhormon (JH) hemmen sich gegenseitig. Bei aktiven Sommerbienen steigt das JH mit dem Alter an, was die Arbeiterin zur Sammeltätigkeit antreibt – einer aufwändigen Funktion, die das Leben verkürzt. Bei Winterbienen ist dieser Wechsel verzögert: das JH bleibt niedrig, das Vg bleibt hoch, und der Übergang zu kurzlebigen Stadien wird hinausgeschoben (Knoll et al., 2020; Schilcher und Scheiner, 2023).

Auf der metabolischen Ebene sind die Unterschiede ebenso ausgeprägt. Winterbienen weisen eine reorganisierte Mitochondrienaktivität auf (Cormier et al., 2022), Trehalosegehalte, die etwa doppelt so hoch sind wie bei Sommerbienen (Lee et al., 2022), sowie ein eigenes antioxidatives Profil – insbesondere eine stärkere Katalaseaktivität und eine geringere Lipidperoxidation (Orčić et al., 2017). Diese Anpassungen scheinen die Bildung freier Radikale zu verringern und damit altersbedingte oxidative Schäden zu begrenzen.

Auf der Immunebene ist das Bild differenzierter. Winterbienen zeigen im Allgemeinen eine verstärkte humorale Immunität – insbesondere eine erhöhte Expression antimikrobieller Gene –, aber eine teilweise reduzierte zelluläre Abwehr (Hurychová et al., 2024). Gleichzeitig ist die Überwinterung mit einer erhöhten Anfälligkeit gegenüber bestimmten Viren verbunden, insbesondere dem Flügeldeformationsvirus (Deformed Wing Virus, DWV), was aufzeigt, dass die winterliche Immunrobustheit ihre eigenen Grenzen hat (Steinmann et al., 2015).

Den eindrücklichsten Befund liefern Bresnahan et al. (2021). Ihre transkriptomische Analyse zeigt, dass Winterbienen ein „Mix-and-Match"-Profil aufweisen: ihr Fettkörper ähnelt dem der Sommermaben – auf Speicherung und Immunität ausgerichtet –, während ihre Flugmuskulatur der der Sammlerinnen ähnelt – bereit zur Thermogenese. Diese Kombination, typisch für Winterbienen, ist bei keinem anderen sommerlichen Stadium zu beobachten. Sie bringt genau ihre doppelte Aufgabe zum Ausdruck: die Wärme der Gruppe aufrechtzuerhalten und gleichzeitig die inneren Reserven zu bewahren.

Dieses Portrait sollte jedoch nicht zu einem allzu starren Modell erstarren. Quinlan und Grozinger (2024) weisen darauf hin, dass die klassischerweise mit dem winterlichen Phänotyp assoziierten Marker nicht notwendigerweise alle gleichzeitig in dieselbe Richtung variieren. In ihrer Studie an zehntägigen Ammenbienen hatten herbstliche Bienen grössere Fettkörper, aber einen relativ geringeren Vg-Ausdruck als Sommertiere. Die Jahreszeit erklärte diese Unterschiede besser als allein die Brutfläche – was das folgende Kapitel vorwegnimmt.

Quellen: Knoll et al. (2020); Erban et al. (2013); Bresnahan et al. (2021); Lee et al. (2022); Hurychová et al. (2024).

3. Wann beginnt das Volk mit der Produktion seiner Winterbienen?

Das Volk beginnt nicht zu einem fixen, allgemeingültigen Datum mit der Produktion seiner Winterbienen.

In gemässigten Klimazonen handelt es sich um einen schrittweisen Übergang, der sich von spätem Sommer bis in den Herbst erstreckt, während die Brutaufzucht nachlässt und schliesslich zum Erliegen kommt. Döke et al. (2015) beschreiben diesen Zyklus deutlich: Nach dem Frühlingsgipfel und der sommerlichen Volksentwicklung nimmt die Brut am Ende des Sommers ab, wird im Herbst unterbrochen, und genau während dieser Rückgangsphase werden die langlebigen Arbeiterinnen gebildet, die den Winter überstehen sollen.

Es empfiehlt sich daher, allzu rigide Formulierungen wie „Winterbienen schlüpfen im September" zu vermeiden. Mattila et al. (2001) zeigen, dass der Anteil der Winterbienen von Kohorte zu Kohorte im Herbstverlauf zunimmt: In den Kontrollvölkern ihrer Studie erschienen die ersten Winterbienen in der am 31. August eingeführten Kohorte, während ihr Auftreten in den umgeweiselten Völkern auf den 12. September verschoben war. Diese Verschiebung verdeutlicht einen wichtigen Punkt: Der Übergang hängt auch von volkeigenen Signalen ab. Das Umweiseln verzögerte das Auftreten der Winterbienen, was darauf hindeutet, dass die Legedynamik und die Volksstruktur den Zeitplan des Übergangs beeinflussen. Der Produktionszeitplan der Winterbienen hängt also nicht nur von der Saison ab, sondern auch von der Volksdynamik, zu der sehr wahrscheinlich das schrittweise Nachlassen der Eilage gehört.

Die Arbeiten von Mattila und Otis (2007) bestätigen, dass dieser Zeitplan nicht allein eine Frage der „äusseren" Saison ist. Durch die Manipulation des Pollenangebots im Herbst zeigen sie, dass ein verlängertes Pollenangebot den Rückgang der Brut verzögerte und das Auftreten der Winterbienpopulation nach hinten verschob; umgekehrt beschleunigte eine frühzeitige Pollenreduktion den Übergang. Das Pollenangebot wirkt demnach als starkes Signal, das das Tempo des Wechsels zur Winterpopulation bestimmt.

Es kommt also nicht auf ein bestimmtes Datum an, sondern auf den Moment, in dem das Volk schrittweise aufhört, Wachstum zu priorisieren, und beginnt, in das Überleben zu investieren. Das genaue Datum variiert je nach Klima, Trachtpflanzenangebot, Legedynamik und Volkszustand – was Döke et al. (2015) zusammenfassen, indem sie den Eintritt in den Überwinterungszustand als einen von mehreren Umwelt- und sozialen Faktoren gesteuerten Prozess und nicht als bloss kalendarischen Umschlag beschreiben.

4. Welche Faktoren steuern diesen Übergang?

Der Übergang zu den Winterbienen beruht nicht auf einem einzigen Auslöser.

Die robusteste Lesart der Literatur ist die eines multifaktoriellen Prozesses, bei dem mehrere Signale zusammenwirken, um das Volk von einer Expansions- in eine Überlebenslogik zu kippen. Knoll et al. (2020) fassen diese Idee zusammen, indem sie den winterlichen Übergang mit den Mechanismen verknüpfen, die normalerweise die Arbeitsteilung regeln – über Nährstoffreserven, JH, Vg, Volksdemographie und soziale Pheromone.

Die Rolle der Brut und ihrer chemischen Signale ist am besten belegt. Wenn die Brutaufzucht im Herbst zurückgeht, sinkt die Fütterungsbelastung der jungen Arbeiterinnen, und der durch das Brutpheromon auf die Physiologie der Arbeiterinnen ausgeübte Druck lässt nach. Smedal et al. (2009) haben in einem faktoriellen Versuchsansatz gezeigt, dass das synthetische Brutpheromon allein ausreichte, um die im Fettkörper der Arbeiterinnen gespeicherte Vg-Menge zu reduzieren, und dass die Exposition gegenüber diesem Pheromon die Langzeitüberlebensfähigkeit der Völker verringerte. Die Brut wirkt also nicht nur durch die Fütterungsbelastung, die sie auferlegt, sondern auch durch ihr soziales Signal.

Den Übergang jedoch auf die blosse Brutmenge zu reduzieren wäre ungenau. Quinlan und Grozinger (2024) haben zehntägige Ammenbienen im Sommer und im Herbst in Völkern mit unterschiedlichen Brutflächen verglichen und kommen zu dem Schluss, dass die Jahreszeit die Physiologie der Arbeiterinnen besser vorhersagt als die Brutfläche allein. Zusätzliche saisonale Faktoren – insbesondere das Pollenangebot und die demographische Struktur des Volkes – scheinen notwendig zu sein, um den winterlichen Phänotyp vollständig auszuprägen.

Der Pollen nimmt hier eine besondere Stellung ein, da er auf zwei Ebenen wirkt. Einerseits bestimmt er direkt die Fähigkeit des Volkes, Brut aufrechtzuerhalten: Ohne ausreichende Versorgung bricht die Aufzucht zusammen. Andererseits liefert sein saisonaler Rückgang ein Umweltsignal, das mit dem Herannahen des Winters kohärent ist. Mattila und Otis (2007) haben experimentell nachgewiesen, dass die Abnahme der Pollenressourcen ein wirksames Signal darstellt, das den Übergang zu einer brutfreien Winterpopulation einleitet – und damit weitgehend über die Brut wirkt als Bindeglied zwischen Aussenbedingungen und volkseigener Dynamik.

Diese Lesart erlaubt es, einen wichtigen Punkt zu präzisieren: Die verfügbaren Studien dokumentieren vor allem den Zeitpunkt, an dem das Volk die Brutaufzucht reduziert und schliesslich einstellt, und nicht den Legestopp der Königin im engeren Sinne. Sie zeigen also, wann und unter welchen Bedingungen das Volk schrittweise brutfrei wird, messen aber die Eilage der Königin nicht direkt. Diese Dynamik kann dennoch als guter indirekter Indikator für die Verlangsamung und den anschliessenden Legestopp angesehen werden, da der Brutabfall sehr wahrscheinlich eine koordinierte Veränderung des reproduktiven Zustands des Volkes widerspiegelt.

Die Arbeiten von Mattila et al. (2001) weisen in dieselbe Richtung, indem sie zeigen, dass dieser Zeitplan auch von volkseigenen Faktoren abhängt. In ihren Kontrollvölkern erschienen die ersten Winterbienen früher als in den umgeweiselten Völkern, und auch das Ende der Brut war nach dem Umweiseln weiter nach hinten verschoben. Das Umweiseln hat also nicht lediglich ein Detail des Kalenders verändert: Es hat den Zeitpunkt, zu dem das Volk den Grossteil seiner Winterpopulation zu produzieren begann, deutlich verschoben. Dies bekräftigt die Vorstellung, dass die Königin ihre Eilage nicht nach einem simplen saisonalen Datum einstellt, sondern im Rahmen einer globalen Zustandsänderung des gesamten Volkes.

Temperatur und Photoperiode gehören zum saisonalen Kontext, in den dieser Übergang eingebettet ist; die verfügbaren Daten legen jedoch nahe, dass sie allein nicht den wesentlichen Auslöser darstellen. Experimentelle Studien zeigen vor allem, dass die Temperatur eine wichtige Rolle bei der Wiederaufnahme der Brutaufzucht am Ende des Winters spielt, während ihre Rolle beim herbstlichen Brutstopp indirekter und verflochten mit dem Pollenangebot, der Brutdynamik und dem Gesamtzustand des Volkes zu sein scheint (Knoll et al., 2020; DeGrandi-Hoffman et al., 2025).

Schliesslich trägt auch die Volksdemographie zu diesem Bild bei. Ein Volk, das in den Herbst geht, verändert seine Altersstruktur, den Anteil junger und älterer Arbeiterinnen sowie den sozialen Gesamtkontext. Quinlan und Grozinger (2024) betonen, dass sich die herbstliche Physiologie der Arbeiterinnen nicht vollständig durch die Brutfläche allein erklären lässt. Der Winterzustand entsteht aus einem Gesamtzustand heraus, nicht aus einer isolierten Variablen.

Der Übergang zu den Winterbienen resultiert also aus einer globalen Zustandsänderung des Volkes. Der Rückgang der Brut und ihres Pheromonalsignals ist am besten belegt; dem nachlassenden Pollenangebot kommt offenbar eine zentrale Rolle zu, indem es diesen Rückgang antreibt; die Jahreszeit insgesamt – Temperatur, Photoperiode, Demographie – bildet den Kontext, in dem diese Signale wirksam werden. Die treffendste Formulierung ist daher nicht, „den" Auslöser zu suchen, sondern anzuerkennen, dass Winterbienen erscheinen, wenn mehrere Signale zusammentreffen und das Volk schrittweise aufhört, Expansion zu priorisieren, um in eine Überlebenslogik einzutreten.

5. Warum ist diese Biologie am Bienenstand so bedeutsam?

Der praktische Nutzen dieser Biologie ist einfach:

Am Ende des Sommers geht es nicht nur darum, noch viele Bienen in der Beute zu haben, sondern darum, eine Herbstgeneration zu produzieren, die langlebig ist, die Wintertraube aufrechterhalten und das Volk im Frühjahr neu starten kann. Döke et al. (2015) erinnern daran, dass der Erfolg der Überwinterung sowohl von der Volksstärke, den verfügbaren Vorräten, der Qualität der Königin als auch vom Druck durch Varroa, Viren und andere Stressfaktoren abhängt.

An dieser Stelle liefern die Arbeiten von Dainat et al. (2012) eine besonders wichtige Botschaft. In ihrer Begleitstudie von Völkern in der Schweiz wiesen Arbeiterinnen aus Völkern, die im Laufe des Winters eingehen würden, bereits im Spätherbst eine kürzere Lebenserwartung, höhere Befallsraten mit Varroa destructor und höhere DWV-Lasten auf. In ihrer multivariaten Analyse waren einzig DWV und V. destructor signifikant mit einer Verkürzung der Lebensdauer der Winterbienen assoziiert. Varroa und DWV reduzieren nicht nur die Volksgrösse – sie verschlechtern die biologische Qualität der winterlichen Generation selbst.

Der Mechanismus ist heute besser verstanden. Kunc et al. (2022) zeigen mittels Multi-Omics-Analyse, dass von V. destructor während der Winterbienen-Produktionsphase parasitierte Arbeiterinnen ausgeprägte Stoffwechselstörungen und erschöpfte Reserven aufweisen – genau jene Merkmale, von denen die winterliche Langlebigkeit abhängt. Der Parasitenbefall während der Produktionsphase der Winterbienen ist somit doppelt schädlich: Er schwächt die Individuen genau in dem Moment, in dem das Volk robuste Individuen benötigt.

Die Ernährung am Ende des Sommers und im Herbst ist ebenfalls wichtig, nicht nur für die Nahrungsvorräte in der Beute, sondern für die Physiologie der Population, die in die Überwinterung geht. Die neuesten Studien zeigen, dass eine grössere Pollenvielfalt im Herbst direkt mit besseren Körperreserven und einer höheren Winterüberlebensrate verbunden ist (Mainardi et al., 2025). Die Frage lautet also nicht nur „Ist die Beute schwer genug?", sondern „In welchem physiologischen Zustand gehen die Herbstarbeiterinnen in den Winter?"

Ricigliano et al. (2018) erinnern auch daran, dass die Überwinterung nicht überall gleich verläuft. Im Kontext ihres südlicheren Klimas waren die überlebenden Völker nicht vollständig brutfrei und die Aussenaktivität setzte sich während des Winters fort – mit potenziell höheren Ernährungs- und Immunkosten. Diese Studie zeigt, dass die Überwinterung je nach klimatischen Bedingungen unterschiedliche Formen annehmen kann und dass das Modell den lokalen Verhältnissen angepasst werden muss.

Das Verständnis der Winterbienen verändert die Wahrnehmung der Periode von Juli bis Oktober. In dieser Zeit bereitet der Imker / die Imkerin nicht nur die Überwinterung im materiellen Sinne vor; er oder sie handelt auf die Qualität der Bienengeneration ein, die mehrere Monate überleben, das Volk am Leben erhalten und den Frühjahrsstart ermöglichen muss. Deshalb müssen der Befallsdruck von V. destructor und den Viren, die Nahrungsqualität der Umgebung, der Zustand der Vorräte und die Qualität der Königin zusammen und nicht getrennt betrachtet werden.

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Siehe auch:

• Das winterliche Überleben der Honigbienenvölker
• Das Vitellogenin und die Schlüssel des Volkes
• Das Lebenskapital der Bienen erhalten
• Merkblatt 1.1: Varroakonzept
• August am Bienenstand
• Eine sehr soziale Immunität

 

Literatur

Bresnahan, S. T., Döke, M. A., Giray, T., & Grozinger, C. M. (2021). Tissue-specific transcriptional patterns underlie seasonal phenotypes in honey bees (Apis mellifera). Molecular Ecology, 31(1), 174–184. https://doi.org/10.1111/mec.16220

Cormier, S., Léger, A., Boudreau, L., & Pichaud, N. (2022). Overwintering in North American domesticated honeybees (Apis mellifera) causes mitochondrial reprogramming while enhancing cellular immunity. Journal of Experimental Biology, 225(9), jeb244440. https://doi.org/10.1242/jeb.244440

Dainat, B., Evans, J. D., Chen, Y. P., Gauthier, L., & Neumann, P. (2012). Dead or alive: Deformed wing virus and Varroa destructor reduce the life span of winter honeybees. Applied and Environmental Microbiology, 78(4), 981–987. https://doi.org/10.1128/AEM.06537-11

DeGrandi-Hoffman, G., Graham, H., Corby-Harris, V., Chambers, M., Watkins-deJong, E., Ihle, K., & Bilodeau, L. (2025). Adapting overwintering honey bee (Apis mellifera L.) colony management in response to warmer fall temperatures associated with climate change. Insects, 16(3), 266. https://doi.org/10.3390/insects16030266

Döke, M. A., Frazier, M., & Grozinger, C. M. (2015). Overwintering honey bees: Biology and management. Current Opinion in Insect Science, 10, 185–193. https://doi.org/10.1016/j.cois.2025.05.014

Erban, T., Jedelský, P. L., & Titěra, D. (2013). Two-dimensional proteomic analysis of honeybee, Apis mellifera, winter worker hemolymph. Apidologie, 44(4), 404–418. https://doi.org/10.1007/s13592-012-0190-5

Hurychová, J., Dostál, J., Kunc, M., Šreibr, S., Dostálková, S., Petřivalský, M., Hyršl, P., Titěra, D., Danihlík, J., & Dobeš, P. (2024). Modeling seasonal immune dynamics of honey bee (Apis mellifera L.) response to injection of heat-killed Serratia marcescens. PLOS ONE, 19(10), e0311415. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0311415

Knoll, S., Pinna, W., Varcasia, A., Scala, A., & Cappai, M. G. (2020). The honey bee (Apis mellifera L., 1758) and the seasonal adaptation of productions: Highlights on summer to winter transition and back to summer metabolic activity. A review. Livestock Science, 235, 104011. https://doi.org/10.1016/j.livsci.2020.104011

Kunc, M., Dobeš, P., Ward, R., Lee, S., Čegan, R., Dostálková, S., Holušová, K., Hurychová, J., Eliáš, S., Pinďáková, E., Čukanová, E., Prodělalová, J., Petřivalský, M., Danihlík, J., Havlík, J., Hobza, R., Kavanagh, K., & Hyršl, P. (2022). Omics-based analysis of honey bee (Apis mellifera) response to Varroa sp. parasitisation and associated factors reveals changes impairing winter bee generation. Insect Biochemistry and Molecular Biology, 147, 103877. https://doi.org/10.1016/j.ibmb.2022.103877

Lee, S., Kalčic, F., Duarte, I., Titěra, D., Kamler, M., Mrna, P., Hyršl, P., Danihlík, J., Dobeš, P., Kunc, M., Pudło, A., & Havlík, J. (2022). ¹H NMR profiling of honey bee bodies revealed metabolic differences between summer and winter bees. Insects, 13(2), 193. https://doi.org/10.3390/insects13020193

Mainardi, G., Sponsler, D. B., Minaud, É., Vardakas, F., Charistos, L., Requier, F., Hatjina, F., & Steffan-Dewenter, I. (2025). Floral diversity enhances winter survival of honeybee colonies across climatic regions. Journal of Applied Ecology. https://doi.org/10.1111/1365-2664.70054

Mattila, H. R., Harris, J. L., & Otis, G. W. (2001). Timing of production of winter bees in honey bee (Apis mellifera) colonies. Insectes Sociaux, 48(2), 88–93. https://doi.org/10.1007/PL00001764

Mattila, H. R., & Otis, G. W. (2007). Dwindling pollen resources trigger the transition to broodless populations of long-lived honeybees each autumn. Ecological Entomology, 32(5), 496–505. https://doi.org/10.1111/j.1365-2311.2007.00904.x

Minaud, É., Rebaudo, F., & Requier, F. (2025). Long-lived winter honey bees show unexpectedly high levels of flight activity compared to short-lived summer bees. Apidologie, 56(1), 9. https://doi.org/10.1007/s13592-024-01144-x

Mizutani, R., & Fuchikawa, T. (2025). Investigation of the effect of temperature and colonial air on the ontogeny of circadian rhythms in young worker honey bees Apis mellifera. Physiological Entomology, 50(3), 305–314. https://doi.org/10.1111/phen.12491

Orčić, S., Nikolić, T., Purać, J., Šikoparija, B., Blagojević, D., Vukašinović, E., Plavša, N., Stevanović, J., & Kojić, D. (2017). Seasonal variation in the activity of selected antioxidant enzymes and malondialdehyde level in worker honey bees. Entomologia Experimentalis et Applicata, 165(1), 15–24. https://doi.org/10.1111/eea.12633

Quinlan, G. M., & Grozinger, C. M. (2024). Evaluating the role of social context and environmental factors in mediating overwintering physiology in honey bees (Apis mellifera). Journal of Experimental Biology, 227(8), jeb247314. https://doi.org/10.1242/jeb.247314

Rajagopalan, K., DeGrandi-Hoffman, G., Pruett, M., Jones, V., Corby-Harris, V., Pireaud, J., Curry, R., Hopkins, B., & Northfield, T. (2024). Warmer autumns and winters could reduce honey bee overwintering survival with potential risks for pollination services. Scientific Reports, 14, 5042. https://doi.org/10.1038/s41598-024-55327-8

Ricigliano, V. A., Mott, B. M., Floyd, A. S., Copeland, D. C., Carroll, M. J., & Anderson, K. E. (2018). Honey bees overwintering in a southern climate: Longitudinal effects of nutrition and queen age on colony-level molecular physiology and performance. Scientific Reports, 8, 10475. https://doi.org/10.1038/s41598-018-28732-z

Schilcher, F., & Scheiner, R. (2023). New insight into molecular mechanisms underlying division of labor in honeybees. Current Opinion in Insect Science, 58, 101080. https://doi.org/10.1016/j.cois.2023.101080

Smedal, B., Brynem, M., Kreibich, C. D., & Amdam, G. V. (2009). Brood pheromone suppresses physiology of extreme longevity in honeybees (Apis mellifera). Journal of Experimental Biology, 212(23), 3795–3801. https://doi.org/10.1242/jeb.035063

Steinmann, N., Corona, M., Neumann, P., & Dainat, B. (2015). Overwintering is associated with reduced expression of immune genes and higher susceptibility to virus infection in honey bees. PLOS ONE, 10(7), e0129956. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0129956