Die Forschenden fütterten Larven, die auf 72 verschiedene Gruppen verteilt waren, indem sie 9 qualitativ unterschiedliche Diäten – von sehr nährstoffarm bis sehr nährstoffreich – mit 8 verschiedenen quantitativen Rationen (160 μl → 370 μl) kombinierten. Zusätzlich wurde eine Gruppe eingeschlossen, bei der die Larven die Diät mittlerer Qualität ad libitum erhielten.

Die Ergebnisse scheinen zu zeigen, dass nicht die Qualität der Larvennahrung (ausschließlich Gelée Royale oder nicht) ihre Kaste bestimmt, sondern vielmehr die verfügbare Nahrungsmenge. Ammenbienen würden zukünftigen Königinnen mehr Nahrung anbieten als zukünftigen Arbeiterinnen. Die Verlängerung einer Weiselzelle würde es den Ammen ermöglichen, der darin befindlichen Larve mehr Nahrung zuzuführen.

Abstract

Bei Arten mit elterlicher Fürsorge hat die Nahrungsversorgung tiefgreifende Auswirkungen auf die Fitness der Nachkommen. Die Versorgung ist bei Honigbienen besonders wichtig, da ernährungsbedingte Signale bestimmen, ob ein Weibchen zu einer Königin oder zu einer sterilen Arbeiterin wird. Es wird angenommen, dass ein qualitativer Unterschied zwischen der Ernährung von Königinnen- und Arbeiterinnenlarven diese Divergenz verursacht; bislang konnte jedoch keine einzelne Substanz eindeutig dafür verantwortlich gemacht werden. Die Nahrungsmenge könnte eine Rolle bei der Kastendetermination von Honigbienen spielen, wurde jedoch bislang nicht formell untersucht. Ziel unserer Studie war es, die relativen Beiträge von Nahrungsmenge und -qualität zur Entwicklung von Königinnen zu bestimmen. Die Larven wurden in vitro mit neun Diäten aufgezogen, die sich im Anteil von Gelée Royale und Zuckern unterschieden, und in acht verschiedenen Mengen verabreicht. Für die intermediäre Diät wurde zusätzlich eine quantitative ad libitum-Behandlung einbezogen. Nach dem Schlupf der Adulten wurde der Königinnenstatus mithilfe einer Hauptkomponentenanalyse auf Basis von sieben morphologischen Messgrößen bestimmt. Wir stellten fest, dass ad libitum gefütterte Larven nicht von kommerziell gezüchteten Königinnen zu unterscheiden waren und dass der Königinnenstatus unabhängig vom Verhältnis von Proteinen zu Kohlenhydraten in der Diät war.

 

Weder der Protein- noch der Kohlenhydratgehalt hatten einen signifikanten Einfluss auf die erste Hauptkomponente (PC1), die 64,4 % der Unterschiede zwischen Königinnen und Arbeiterinnen erklärte. Im Gegensatz dazu erklärte die gesamte verabreichte Nahrungsmenge einen signifikanten Anteil der Variation der ersten Hauptkomponente (PC1).

Einfluss der Nahrungsmenge auf die erste Hauptkomponente (p < 0.0001, R2 = 0.3814)

Große Nahrungsmengen im letzten Larvenstadium konnten Königinnenmerkmale induzieren – entgegen der bisherigen Annahme, wonach die Königinnenbestimmung ausschließlich im dritten Larvenstadium erfolgt. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die gesamte den Larven zugeführte Nahrungsmenge die Differenzierung zwischen Königinnen- und Arbeiterinnenkasten bei Honigbienen regulieren kann.

Schlussfolgerung der Autoren

Der Ernährungszustand reguliert zahlreiche Polyphenismen bei Insekten, etwa die Hornbildung bei Mistkäfern oder die vermehrte Ausbildung nicht-arbeiterlicher Kasten bei Termiten. Seit dem Ende der 1890er-Jahre wird angenommen, dass eine biologisch aktive Substanz in der Gelée Royale die Kastenzugehörigkeit von Honigbienen bestimmt. Zahlreiche Studien haben die Kastendetermination in vivo und in vitro untersucht; obwohl diese Arbeiten wichtige Erkenntnisse liefern, wurde der Einfluss der Nahrungsmenge bislang nicht explizit getestet.

 

Unsere Ergebnisse zeigen, dass die Nahrungsmenge ein wichtiger Faktor für die Kastendetermination ist. Ernährungsstress stellt einen einfachen und eleganten Mechanismus zur Kontrolle des Fortpflanzungspotenzials dar. Bei sozialen Wirbeltieren reguliert Ernährungsstress den reproduktiven Status. Im Verlauf der Evolution der Eusozialität bei Wespen hat vermutlich der geringere Ernährungsstatus der Arbeiterinnen deren nicht-reproduktiven Status reguliert. Bei solitären Bienenarten, die den ursprünglichen Zustand im Vergleich zur Sozialität repräsentieren, werden alle weiblichen Larven zu reproduktiven Adulten. Die Kastendetermination stellt somit einen Verlust an Fortpflanzungspotenzial bei Arbeiterinnenlarven dar und nicht notwendigerweise einen Zugewinn an reproduktivem Potenzial durch die Aufnahme einer speziellen Nahrung. Während der Evolution der Eusozialität ging der Verlust des Fortpflanzungspotenzials der Arbeiterinnen mit der Entwicklung zahlreicher morphologischer und verhaltensbezogener Merkmale einher, die die Fitness des Bienenvolkes fördern. In Pollen enthaltene miRNAs und p-Cumarsäure hemmen die Ovarienentwicklung und sind nur in der Nahrung von Larven vorhanden, die zu Arbeiterinnen bestimmt sind. In unserer Studie hemmten geringe Nahrungsmengen die Entwicklung von Königinnen. Der dritte Tag galt lange als kritische Phase für die Königinnenbestimmung, doch unsere Ergebnisse legen nahe, dass der reproduktive Status bis zum sechsten Tag aufrechterhalten werden kann, sofern ausreichend Nahrung vorhanden ist. Unsere Studie deutet daher darauf hin, dass Bienenlarven durch Unterdrückung der Nahrungszufuhr – etwa durch Nahrungsrestriktion und p-Cumarsäure – zu Arbeiterinnen werden. In diesem Rahmen ist der der Eusozialität bei Honigbienen zugrunde liegende Mechanismus die Nahrungsrestriktion, welche die Reproduktion in der Arbeiterinnenkaste unterdrückt.

 

Quelle: Bowsher JH. 2020 Diet quantity influences caste determination in honeybees (Apis mellifera). Proc. R. Soc. B 287: 20200614. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2020.0614

 

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