Den Flug der Biene verstehen

1. Das Wichtigste in Kürze

• Der Bienenflug beruht auf einem integrierten Zusammenspiel: flexible Flügel, elastischer Thorax, kräftige Muskeln, feine Gelenke und schnelles Sehen.
• Die Flügel schlagen nicht einfach auf und ab: Sie bewegen sich vor und zurück, drehen, verdrehen sich und nutzen Luftwirbel.
• Die indirekten Flugmuskeln im Thorax liefern die Antriebsleistung, während kleine Steuermuskeln präzise Flugmanöver ermöglichen.
• Das Sehen, insbesondere der optische Fluss, hilft der Biene, Geschwindigkeit, Flughöhe, Landung und Hindernisvermeidung zu regulieren.
• Im Bienenstand liegt der Nutzen vor allem in einer besseren Beobachtung: Das Verständnis des Flugs allein reicht nicht aus, um ein Volk zu diagnostizieren, es hilft aber, das am Flugloch Beobachtete zuverlässiger einzuordnen.

2. Was die Studie zeigt

Abb. 1: Die obige Bildsequenz stammt aus einem Video, das mit einer Phantom-V2511-Kamera bei 25 000 Bildern pro Sekunde* aufgenommen wurde. Sie zeigt die vollständige Bewegung einer im Vorwärtsflug befindlichen Biene (Bild 8 setzt die in Bild 1 begonnene Bewegung wieder ein). Während des Flugs führt die Biene in einem vollständigen Flügelschlag die Flügel von hinten nach vorne und nach unten, wobei die Flügel nach vorne gedreht sind. Anschliessend dreht sie sie nach hinten, um sie nach hinten und nach oben zurückzuführen. Festzuhalten ist: (1) Die Flügelbewegung verläuft vor- und rückwärts, nicht auf und ab, (2) die Flügel sind flexibel und (3) die Flügel können rotieren und sich verdrehen. (© J. Kievits – Video « Honey bees in ultra slow motion » (Michiganshooter))

Fragestellung. Der Beitrag von Janine Kievits stellt eine scheinbar einfache Frage: Wie kann eine Biene mit so viel Geschwindigkeit, Präzision und Leichtigkeit fliegen? Die Antwort verlangt mehrere Erklärungsebenen: die Evolution des Insektenflugs, den Aufbau der Kutikula, Form und Flexibilität der Flügel, die Thoraxmuskulatur, die Flügelgelenke und die visuellen Fähigkeiten der Biene.

Methode. Es handelt sich nicht um eine neue experimentelle Studie, sondern um einen Übersichts- und Vermittlungsbeitrag. Kievits stützt sich auf Arbeiten aus Anatomie, Biomechanik, Aerodynamik und Neurobiologie und veranschaulicht die Flügelbewegung anhand einer Bildfolge aus einem Hochgeschwindigkeitsvideo.

Ergebnisse. Der Beitrag zeigt zunächst, dass die Flügelbewegung komplexer ist als ein einfaches Auf- und Abschlagen. Im Vorwärtsflug führt die Biene ihre Flügel von hinten nach vorne und wieder zurück, mit Rotation, Torsion und Biegung. Die Flügel sind also zugleich leicht, biegsam und in der Lage, hohe mechanische Belastungen aufzunehmen.

Kievits erinnert weiter daran, dass die Flügel Auswüchse der Kutikula sind. Sie bestehen aus kutikularen Lamellen, sind von Adern durchzogen und tragen Sinnesstrukturen. Bei der Biene sind Vorder- und Hinterflügel durch Hamuli gekoppelt – kleine Häkchen am Hinterflügel, die in eine Rinne des Vorderflügels einrasten. Diese Kopplung lässt beide Flügel als einheitliche Flugfläche zusammenwirken.

Der Beitrag erläutert weiter, dass die Aerodynamik des Insektenflugs nicht wie diejenige eines Flugzeugs oder eines Vogels zu verstehen ist. Auf der Grössenskala einer Biene verhält sich die Luft anders: Der Flug beruht auf schnellen Bewegungen, Flügelrotationen und der Bildung von Wirbeln, die zum Auftrieb beitragen.

Die Antriebsleistung des Flugs liefern hauptsächlich die indirekten Flugmuskeln im Thorax. Diese Muskeln ziehen nicht direkt an den Flügeln: Sie verformen den Thorax, und diese Verformung erzeugt die Flügelbewegung. Ihre asynchrone Funktionsweise erlaubt sehr schnelle Zyklen. Kleine Steuermuskeln, die mit den Gelenkstücken an der Flügelbasis verbunden sind, ermöglichen die feine Ausrichtung der Bewegung und erklären die Präzision des Flugs.

Schliesslich widmet Kievits dem Sehen einen erheblichen Teil des Beitrags. Die Biene sieht nicht wie der Mensch: Ihre Sicht ist auf Distanz wenig präzise, dafür sehr bewegungssensitiv. Sie nutzt den optischen Fluss, also das scheinbare Vorbeiziehen der Landschaft auf der Netzhaut, um den Flug zu stabilisieren, in einer Engstelle abzubremsen, einem Hindernis auszuweichen und zu landen.

Der Beitrag weitet die Perspektive zum Schluss noch einmal: Der Insektenflug ist ein alter und beträchtlicher evolutionärer Erfolg, und die Herkunft der Flügel wird auf Basis morphologischer und genomischer Daten weiterhin diskutiert. Für einen apikulturellen Beitrag verdeutlicht dieser Abschnitt vor allem die evolutionäre Tiefe des Phänomens, ohne unmittelbar zu praktischen Konsequenzen zu führen.

Interpretation. Die zentrale Aussage des Beitrags lautet, dass der Bienenflug aus einem integrierten System hervorgeht. Flügel, Kutikula, Hamuli, Thorax, Muskeln und Sehen funktionieren nicht getrennt, sondern bilden ein kohärentes Ganzes – angepasst an ein Insekt, das sammeln, Hindernissen ausweichen, in die Beute zurückkehren und präzise landen muss.

3. Kritische Würdigung

Dieses Kapitel präzisiert die tatsächliche Tragweite des Beitrags und die Grenzen seiner Übertragung in den Bienenstand.

Stärken des Beitrags. Die wichtigste Stärke ist sein integrativer Ansatz. Er verbindet Bereiche, die häufig getrennt dargestellt werden: Flügelanatomie, Eigenschaften der Kutikula, Hamuli, Flugmuskeln, Flügelgelenke, Komplexauge und optischer Fluss. Diese Verknüpfung macht den Beitrag nützlich, um zu verstehen, weshalb die Biene beschleunigen, abbremsen, die Richtung ändern, Hindernissen ausweichen und präzise landen kann.

Der Beitrag ist auch für die Imkerin und den Imker interessant, weil er Alltagsbeobachtungen einen Sinn gibt: die Schnelligkeit des Flugs am Flugloch, das Zögern bei der Landung, die Orientierungsflüge, die Bedeutung des unmittelbaren visuellen Umfelds rund um die Beute oder auch die Flügelabnutzung bei alten Flugbienen.

Grenzen. Der Beitrag ist keine Feldstudie zur Bienenstandsführung. Er prüft nicht den Effekt eines Standorts, einer Beutenfarbe, eines Hindernisses, einer Hecke, einer Flugloch-Ausrichtung oder einer Völkerdichte auf Gesundheit oder Produktivität der Völker.

Eine weitere Grenze liegt in der Art der herangezogenen Arbeiten. Vieles über den Flug stammt aus Hochgeschwindigkeitsvideos, Flugtunneln, mechanischen Modellen, Simulationen oder vereinfachten Versuchsaufbauten. Diese Methoden sind leistungsfähig, um Mechanismen zu klären, ersetzen aber keine Beobachtungen in echten Bienenständen mit wechselnder Witterung, Topografie, Trachtverhältnissen, Völkerdichte, Bienenrassen und unterschiedlicher imkerlicher Praxis.

Mögliche Verzerrungen und Störfaktoren. Im Bienenstand kann ein ungewöhnlicher Flug viele Ursachen haben: Wind, Temperatur, Tracht, Nektar- oder Pollenladung, junges Bienenalter, Orientierungsflüge, Räuberei, Verflug, Prädation, Bienenvergiftung, Viruserkrankung, Varroabelastung oder allgemeine Schwächung des Volkes. Der Beitrag hilft, die Mechanik des Flugs zu verstehen, liefert aber keine Methode für eine sanitäre Diagnose.

Was nicht geschlossen werden kann. Aus diesem Beitrag lässt sich keine starke Regel zur idealen Beutenfarbe, zum optimalen Abstand zwischen Völkern, zur exakten Flugloch-Ausrichtung oder zur idealen Form eines schweizerischen Bienenstands ableiten. Diese Fragen gehören zu spezifischen Studien über Orientierung, Verflug, visuelle Orientierungspunkte, Völkerdichte und lokale Bedingungen.

Übertragung auf den schweizerischen oder europäischen Bienenstand. Die bei Apis mellifera beschriebenen Grundmechanismen sind für schweizerische und europäische Bienenstände relevant. Die praktischen Konsequenzen hängen jedoch stark vom Kontext ab: Höhenlage, Exposition, vorherrschender Wind, Hecken, Topografie, Nähe zu anderen Bienenständen, Varroadruck, Trachtangebot und örtliche Risiken. Der Text ist daher als Hilfe zur Beobachtung zu lesen, nicht als Anleitung zur Bienenstandsgestaltung.

4. Was verwandte Studien zeigen

Verwandte Studien bestätigen mehrere der von Kievits beschriebenen Mechanismen und ergänzen Präzisierungen zu Biomechanik, Orientierung und Verflug.

Direkte Replikation und biomechanische Bestätigung. Die Arbeiten von Altshuler et al. (2005) und Vance et al. (2014) stützen unmittelbar die Vorstellung, dass der Bienenflug auf schnellen Schlägen geringer Amplitude beruht und stark von der Flügelrotation abhängt. Im Schwirrflug liegen die unter Versuchsbedingungen berichteten Werte bei rund 227–230 Hz und einer Amplitude von etwa 87–90°. Steigt die mechanische Anforderung – etwa beim Steigflug oder in experimentell verdünnter Atmosphäre –, erhöht die Biene vor allem die Schlagamplitude und nicht die Schlagfrequenz.

Mechanistische Bestätigung zum Thorax. Die Funktionsweise der indirekten Flugmuskeln lässt sich nicht auf eine einfache, wiederholte Muskelkontraktion reduzieren. Kievits stellt den Thorax als Resonanzsystem dar, dessen Elastizität zur Flugeffizienz beiträgt. Jankauski (2020) präzisiert diesen Punkt: Der Bienenthorax weist tatsächlich eine messbare mechanische Antwort auf, die einem Feder-Masse-System nahekommt; die gemessene Eigenfrequenz fällt jedoch nicht einfach mit der tatsächlichen Flügelschlagfrequenz zusammen. Der Resonanzgedanke bleibt also nützlich, ist aber als Mechanismus mechanischer Effizienz zu verstehen und nicht als alleinige Erklärung der Flugfrequenz.

Mechanistische Bestätigung zur Flügelkopplung. Die Studien von Michels et al. (2020) und Toofani et al. (2020) untermauern den Abschnitt zu den Hamuli. Sie zeigen, dass die Kopplung zwischen Vorder- und Hinterflügel starre Häkchen, flexiblere Basen und resilinreiche Zonen kombiniert. Diese Anordnung ermöglicht zugleich Verriegelung, Flexibilität, Belastungsdämpfung und Haltbarkeit über sehr viele Flügelschlagzyklen.

Methodische Ergänzung zum optischen Fluss. Die Arbeiten zur visuellen Flugsteuerung bestätigen die Rolle des optischen Flusses deutlich. Baird et al. (2005) zeigen, dass Bienen ihre Geschwindigkeit anhand des visuellen Vorbeiziehens anpassen. Barron und Srinivasan (2006) zeigen, dass sie Gegenwind kompensieren, um eine konsistente Bodengeschwindigkeit zu halten. Baird et al. (2013) beschreiben eine Landestrategie, die auf der Bildexpansionsrate beruht. Singh et al. (2024) zeigen, dass die Hindernisvermeidung ebenfalls auf dynamischen visuellen Signalen beruht, die zunächst eine Verlangsamung und anschliessend eine seitliche Ausweichbewegung auslösen.

Theoretischer Kontext, nützlich für den Bienenstand. Studien zur Orientierung zeigen, dass Bienen visuelle Orientierungspunkte rund um die Beute und in der Landschaft erlernen. Degen et al. (2016) zeigen, dass Orientierungsflüge es jungen Flugbienen erlauben, Landschaftsstrukturen zu erlernen. Dynes et al. (2019) verglichen in einem Versuch in Georgia mit 48 Völkern stark ausgerichtete, optisch einheitliche und im Abstand von rund 1 m aufgestellte Bienenstände mit weiter auseinandergesetzten, kreisförmig angeordneten und visuell differenzierten Bienenständen. Die Völker im weiter aufgestellten und stärker differenzierten Aufbau zeigten weniger Verflug und bessere Indikatoren für Produktion und Überwinterung. Diese Studie ist nützlich, um über Verflug nachzudenken; sie erlaubt aber nicht, den Effekt von Farbe, Abstand, Höhe oder Anordnung zu isolieren, und ihre Übertragung auf einen kleinen oder mittelgrossen schweizerischen Bienenstand bleibt mit Vorsicht zu lesen.

Grenzen für die praktische Interpretation. Zwei Verlängerungen wären für die Imkerei besonders nützlich: die Auswirkungen von Viruserkrankungen, insbesondere des Flügeldeformationsvirus (DWV), auf die Flugfähigkeit, sowie die subletalen Effekte bestimmter Pestizide auf Orientierung oder Rückkehr in die Beute. Diese Themen sind in den ergänzenden Resultaten zu dieser Synthese jedoch nicht dokumentiert und werden hier deshalb nicht als bibliografische Stütze für Kapitel 4 herangezogen.

5. Was lässt sich für den Bienenstand mitnehmen?

Im Bienenstand liegt der Hauptbeitrag darin, Beobachtung und praktische Gestaltung zu schärfen, ohne die Biomechanik des Flugs zu rasch in Rezepte zu überführen.

• Den Flug beobachten, aber nicht voreilig diagnostizieren. Ein ungewöhnliches Flugverhalten am Flugloch verdient Aufmerksamkeit, denn der Flug hängt von Flügeln, Muskulatur, Sehen und allgemeinem Zustand der Biene zugleich ab. Allein genügt es jedoch nicht für eine Diagnose. Es ist mit Wetter, Tracht, Räubereirisiko, Zustand des Volkes, Varroabelastung und weiteren sichtbaren Anzeichen abzugleichen.
• Eine klare Flugschneise vor den Beuten freihalten. Bienen nutzen visuelle Informationen stark beim Abflug, beim Anflug, bei der Landung und bei der Hindernisvermeidung. In der Praxis ist es sinnvoll, unmittelbare, bewegliche oder dem Flugloch zu nahe Hindernisse zu vermeiden, ohne deshalb sämtliche Vegetation rund um den Bienenstand entfernen zu wollen.
• Visuelle Orientierungspunkte rund um den Bienenstand pflegen. Studien zu Orientierungsflügen zeigen, dass junge Flugbienen Orientierungspunkte rund um die Beute und in der Landschaft erlernen. Stabile Orientierungspunkte, gut erkennbare Fluglöcher und eine nahe Umgebung, die sich nicht abrupt verändert, können den Bienen helfen, ihr Volk wiederzufinden – insbesondere nach einer Veränderung im Bienenstand.
• Farben und Muster als Orientierungshilfen nutzen, ohne sie zu einer absoluten Regel zu machen. Bienen nehmen Farben anders wahr als wir und reagieren stark auf Kontraste, Bewegungen und stabile visuelle Strukturen. In dichten oder sehr gleichförmigen Bienenständen kann es sinnvoll sein, die Fluglöcher nicht nur über die Farbe, sondern auch über Formen, einfache Muster oder klar unterscheidbare Marker zu differenzieren. Das kann die Orientierung unterstützen und den Verflug begrenzen, ersetzt aber weder eine gute Anordnung des Bienenstands noch einen ausreichenden Abstand, wo der Platz es erlaubt, noch die Varroa-Kontrolle.
• Normale Abnutzung und Krankheitsanzeichen unterscheiden. Leicht abgenutzte Flügel bei alten Flugbienen sind häufig und reichen für sich allein nicht aus, um auf eine Krankheit zu schliessen. Stummelflügel hingegen sowie kriechende, zitternde oder flugunfähige Bienen sind Warnzeichen und sollten zu einer breiteren gesundheitlichen Beurteilung führen.

Originalstudie lesen

Kievits, J. (2024). « En vol ». La Santé de l’Abeille, Nr. 319, Januar–Februar 2024, S. 39–54. 

Weiterführende Beiträge auf ApiSavoir

• Wie sehen Bienen?
• Merkblatt: 4.8.1 Fluglochbeobachtung
• Die Flügeldeformationskrankheit
• Verflug und Rückinvasion: Warum die Anordnung des Bienenstands gegen Varroa zählt
• Merkblatt: 4.9 Standortwahl
• Tanzen will gelernt sein

Literatur

Altshuler, D. L., Dickson, W. B., Vance, J. T., Roberts, S. P., & Dickinson, M. H. (2005). Short-amplitude high-frequency wing strokes determine the aerodynamics of honeybee flight. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102(50), 18213–18218. https://doi.org/10.1073/pnas.0506590102

Baird, E., Srinivasan, M. V., Zhang, S., & Cowling, A. (2005). Visual control of flight speed in honeybees. Journal of Experimental Biology, 208, 3895–3905. https://doi.org/10.1242/jeb.01818

Baird, E., Boeddeker, N., Ibbotson, M. R., & Srinivasan, M. V. (2013). A universal strategy for visually guided landing. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110, 18686–18691. https://doi.org/10.1073/pnas.1314311110

Barron, A. B., & Srinivasan, M. V. (2006). Visual regulation of ground speed and headwind compensation in freely flying honey bees (Apis mellifera L.). Journal of Experimental Biology, 209(5), 978–984. https://doi.org/10.1242/jeb.02085

Degen, J., Kirbach, A., Reiter, L., Lehmann, K., Norton, P., Storms, M., Koblofsky, M., Winter, S., Georgieva, P., Nguyen, H., Chamkhi, H., Meyer, H., Singh, P., Manz, G., Greggers, U., & Menzel, R. (2016). Honeybees learn landscape features during exploratory orientation flights. Current Biology, 26(20), 2800–2804. https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.08.013

Dynes, T. L., Berry, J. A., Delaplane, K. S., Brosi, B. J., & De Roode, J. C. (2019). Reduced density and visually complex apiaries reduce parasite load and promote honey production and overwintering survival in honey bees. PLOS ONE, 14, e0216286. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0216286

Jankauski, M. (2020). Measuring the frequency response of the honeybee thorax. Bioinspiration & Biomimetics, 15. https://doi.org/10.1088/1748-3190/ab835b

Kievits, J. (2024). « En vol ». La Santé de l’Abeille, Nr. 319, 39–54.

Michels, J., Appel, E., & Gorb, S. N. (2020). Coupling wings with movable hooks — resilin in the wing-interlocking structures of honeybees. Arthropod Structure & Development, 60, 101008. https://doi.org/10.1016/j.asd.2020.101008

Singh, S., Garratt, M., Srinivasan, M. V., & Ravi, S. (2024). Analysis of collision avoidance in honeybee flight. Journal of the Royal Society Interface, 21. https://doi.org/10.1098/rsif.2023.0601

Srinivasan, M. V. (2011). Honeybees as a model for the study of visually guided flight, navigation, and biologically inspired robotics. Physiological Reviews, 91(2), 413–460. https://doi.org/10.1152/physrev.00005.2010

Toofani, A., Eraghi, S., Khorsandi, M., Khaheshi, A., Darvizeh, A., Gorb, S. N., & Rajabi, H. (2020). Biomechanical strategies underlying the durability of a wing-to-wing coupling mechanism. Acta Biomaterialia, 110, 142–151. https://doi.org/10.1016/j.actbio.2020.04.036

Vance, J. T., Altshuler, D. L., Dickson, W. B., Dickinson, M. H., & Roberts, S. P. (2014). Hovering flight in the honeybee Apis mellifera: Kinematic mechanisms for varying aerodynamic forces. Physiological and Biochemical Zoology, 87, 870–881. https://doi.org/10.1086/678955