1. Die Sequenzierung des Bienengenoms

Der Dossier erinnert daran, dass die Veröffentlichung des Genoms von Apis mellifera im Jahr 2006 in Nature einen Meilenstein darstellte: Die Honigbiene wurde damit zum fünften Insekt und vor allem zum ersten Hymenopter, dessen Genom sequenziert worden war. Die Sequenz wurde aus Drohnen einer einzigen Königin rekonstruiert und erforderte rund 14 Millionen Leseabschnitte; das Ergebnis ist eine nahezu vollständige Sequenz von 236 Millionen Basenpaaren, verteilt auf 16 Chromosomen.

Die rund 10'157 bereits identifizierten Gene eröffnen ein weites Forschungsfeld zur Physiologie, Evolution und zum Verhalten der Bienen. Der Artikel unterstreicht, dass diese Sequenzierung nicht nur ein genetisches Inventar darstellt, sondern eine Arbeitsgrundlage für zahlreiche spätere Entdeckungen in Bereichen von der Phylogenie bis zur Erforschung des Sozialverhaltens bietet.

2. Was das Genom verständlich gemacht hat

Die Auswertung der Sequenzierungsdaten ermöglichte eine Überarbeitung bestimmter Aspekte der Insektenphylogenie. Die zitierten Ergebnisse deuten darauf hin, dass sich die Linie der Hymenopteren früher als bislang angenommen von den übrigen holometabolen Insekten getrennt hat. Parallel dazu bestätigte die Identifizierung von 1'136 neuen SNP-Markern, die an 328 Proben aus 10 Unterarten getestet wurden, die vier von Ruttner bereits vorgeschlagenen grossen Evolutionslinien: M, C, O und A.

Diese genetische Analyse führt zu einer wichtigen Hypothese: Apis mellifera hätte einen afrikanischen Ursprung, gefolgt von mindestens zwei getrennten Migrationen nach Eurasien. Eine davon hätte über die Iberische Halbinsel West- und Nordeuropa erreicht, während andere Migrationen Asien, Osteuropa und den südlichen Alpenraum betrafen.

Das Genom erlaubt es auch, die biologische Spezialisierung der Biene besser zu verstehen. Im Vergleich zur Drosophila oder zur Stechmücke verfügt die Biene über mehr Gene, die mit Geruchsrezeptoren verknüpft sind, was die Bedeutung des Geruchssinns für die Pheromondetektion, die Erkennung von Nestgenossinnen und das Auffinden von Blütenressourcen unterstreicht. Dagegen scheint sie über weniger Gene zu verfügen, die mit Geschmack, Immunabwehr und Entgiftungssystemen zusammenhängen, was zu ihrer besonderen Empfindlichkeit gegenüber bestimmten Pestiziden beitragen würde.

Der Artikel erwähnt ausserdem das Interesse der Sequenzierung für die Erforschung des Sozialverhaltens: Die Analyse von Tausenden von Genen ermöglicht es, diejenigen zu identifizieren, die bei Jungbienen aktiv sind oder durch das Juvenilhormon beeinflusst werden, sowie neue Neuropeptide, die möglicherweise an der Verhaltensmodulation beteiligt sind. Im Zusammenhang mit diesen Ergebnissen beleuchtet auch der Fund des Fossils Melittosphex burmensis – der ältesten bislang bekannten Biene – die Evolutionsgeschichte der Trennung von Bienen und Wespen.

3. Fortpflanzung, Haplodiploidie und Geschlechtsbestimmung

Der Text erinnert an ein grundlegendes Prinzip der Bienengenetik: Drohnen entstehen aus unbefruchteten Eiern und sind haploid mit 16 Chromosomen, während Weibchen – Arbeiterinnen und Königinnen – diploid sind und 32 Chromosomen besitzen. Diese Organisation bewirkt, dass alle Spermien eines Drohns genetisch identisch sind, was bei den meisten anderen Tieren nicht der Fall ist. Die Geschlechtsbestimmung hängt von Geschlechtsallelen ab. Liegen zwei verschiedene Geschlechtsallele vor, entwickelt sich die Biene zur Weibchen. Ist nur ein Allel vorhanden – wie in einem unbefruchteten Ei –, entwickelt sich eine Drohne. Problematischer ist der Fall, wenn ein befruchtetes Ei zwei identische Geschlechtsallele erhält: Es entwickelt sich zu einer anormalen diploiden Drohne, die von den Arbeiterinnen unmittelbar nach dem Schlüpfen beseitigt wird.

Dieses Phänomen erklärt das Auftreten eines lückenhaften Brutbilds und verdeutlicht die Bedeutung genetischer Vielfalt. Der Artikel betont, dass das Vorhandensein einer grossen Anzahl von Geschlechtsallelen in einer Population die Auswirkungen der Inzucht begrenzt und die Brutviabilität verbessert.

4. Warum die Mehrfachbegattung für das Volk essenziell ist

Die Königin wird während ein oder zwei Begattungsflügen, die sich über zwei bis drei Tage verteilen, von 10 bis 25 Drohnen begattet. Das Sperma wird anschliessend in der Spermathek gespeichert. Biologisch gesehen ist eine solche Vielzahl von Paarungen nicht notwendig, um dieses Organ zu füllen, jedoch entscheidend für die Erzeugung einer hohen genetischen Vielfalt im Volk. Abb.: Man kann erkennen, dass Mehrfachbegattungen komplexe Familien erzeugen. In diesem Beispiel wurde die Königin, die nach ihrer mitochondrialen DNA italienischer Herkunft ist (Kopffarbe), nur von 10 Drohnen begattet, darunter 8 italienische und 2 afrikanischer Herkunft (afrikanisiert): Die verschiedenen Farben stehen für unterschiedliche Gene. Hier ist nur ein kleiner Teil der Millionen möglichen Nachkommenschaften dargestellt. Die nachfolgenden Abbildungsbeispiele sollen eine Vorstellung von der dadurch entstehenden Komplexität vermitteln. Die mitochondriale DNA der afrikanischen Drohnen erscheint bei keiner ihrer weiblichen Nachkommen, aber die anderen Gene finden sich hier und da wieder.

Diese Vielfalt erzeugt mehrere Unterfamilien von Arbeiterinnen, jede einem anderen Vater zugeordnet. Arbeiterinnen derselben Unterfamilie teilen im Durchschnitt 75 % ihrer Gene, während die genetischen Beziehungen zwischen Individuen verschiedener Unterfamilien im Durchschnitt schwächer sind. Der Artikel nutzt diese Besonderheit, um zumindest teilweise die Evolution des Sozialverhaltens bei Bienen zu erklären: Der Königin zu helfen, «Superschwerstern» zu produzieren, kann genetisch vorteilhafter sein als eigene Nachkommen zu zeugen.

Die Mehrfachbegattung wird damit als wesentlicher Motor für Anpassung, Robustheit gegenüber Krankheiten und kollektive Effizienz dargestellt. Die genetische Durchmischung stärkt die Fähigkeit des Volkes, äusseren Bedrohungen zu begegnen und verschiedene Fähigkeiten zu kombinieren, sei es beim Sammeln, beim Hygieneverhalten, bei der Verteidigung oder anderen nützlichen Verhaltensweisen.

5. Zuchtmerkmale: Hygieneverhalten und Resistenz gegen Acariose

Das Hygieneverhalten wird als einer der bedeutendsten Fortschritte in der Bienenselektion dargestellt. Es beruht auf zwei komplementären Funktionen: dem Erkennen und Öffnen einer Zelle mit erkrankter Brut sowie dem Entfernen und Beseitigen der kranken Larve. Dieses Verhalten wird als sehr wirksam gegen Kalkbrut, Amerikanische Faulbrut und Varroa beschrieben.

Der Artikel präzisiert, dass dieses Merkmal von zwei rezessiven Genen abhängt. Ein Volk kann daher einen Teil des hygienischen Potenzials tragen, ohne es vollständig auszudrücken. Dies macht die Selektion langsamer, aber langfristig stabiler: Durch die Fortführung der Kreuzungen und die Kontrolle der Herkunft von Vätern und Müttern lässt sich dieses Merkmal in einer Population festigen.

Die Resistenz gegen Acariose (Acarapis woodi) wird anders beschrieben. Sie soll mit einem Putzverhalten an der Öffnung der Tracheen zusammenhängen und wird im vorliegenden Beispiel durch ein dominantes Gen kontrolliert. Der Text greift insbesondere das Selektionsschema von Bruder Adam auf, das zeigt, wie dieses Merkmal in eine Zuchtpopulation eingeführt und konsolidiert werden konnte.

6. Von SMR zu VSH: die Varroaresistenz besser verstehen

Der Dossier widmet dem SMR-Merkmal (Suppressed Mite Reproduction), also der Unterdrückung der Varroavermehrung, breiten Raum. Anfangs wurde dieses Merkmal als eine Reduktion der normalen Reproduktion der Varroaweibchen beobachtet: Manche legen keine Eier, andere legen zu spät, wieder andere produzieren nur eine Drohne oder bleiben in der Zelle gefangen. Die zitierten Arbeiten zeigen, dass dieses Merkmal nicht einer einfachen dominanten oder rezessiven Logik folgt, sondern einem additiven Effekt.

Die entscheidende Erklärung liefern anschliessend die Arbeiten von Ibrahim und Spivak. Durch den Vergleich von SMR-Völkern und rein hygienischen Völkern zeigen sie, dass SMR-Bienen infestierte Nymphen effizienter beseitigen, insbesondere wenn die vorhandenen Varroamilben tatsächlich reproduktiv sind. Der Effekt hängt also nicht allein von der Herkunft der Milben ab, sondern von einer Fähigkeit der Bienen, Zellen zu erkennen, in denen die Varroavermehrung bereits begonnen hat.

Eine dritte Versuchsreihe zeigt ausserdem, dass Brut aus SMR-Herkünften den Reproduktionserfolg der Varroamilbe stärker hemmt als Brut aus HYG-Herkünften. Die Gesamtheit der Versuche führt zu einer wichtigen Neuformulierung: SMR ist kein eigenständiger Mechanismus, sondern eine spezialisierte Form des Hygieneverhaltens, das gegen Zellen mit reproduktiven Varroamilben gerichtet ist.

Aus diesem Grund schlagen Ibrahim und Spivak vor, den Begriff SMR durch VSH (Varroa Sensitive Hygienic) zu ersetzen. Die anschliessenden Feldüberprüfungen von Harbo und Harris bestätigen diese Interpretation: Die betreffenden Bienen entfernen nicht unterschiedslos alle parasitierten Nymphen, sondern zielen bevorzugt auf jene, bei denen die Varroa ihre Eiablage tatsächlich begonnen hat. Die praktische Botschaft ist klar: Varroaresistenz lässt sich selektieren, muss jedoch als spezifisches Hygieneverhalten und nicht als simpler isolierter Genblock verstanden werden.

7. Schlüsselbegriffe und im Dossier erwähnte Referenzen

Das abschliessende Glossar erläutert einige Grundbegriffe, die zum Verständnis des Dossiers notwendig sind: Das Genom entspricht der Gesamtheit des genetischen Materials eines Individuums oder einer Art; ein Chromosom ist eine DNA-tragende Struktur; ein diploider Organismus besitzt zwei Chromosomensätze, während ein haploider nur einen besitzt; ein Allel ist eine Variante eines Gens; ein homozygoter Organismus besitzt für ein bestimmtes Merkmal zwei identische Allele, während ein Heterozygoter zwei verschiedene Allele trägt. Der Text betont ausserdem den Wert der mitochondrialen DNA, die von der Mutter an alle ihre Söhne und Töchter weitergegeben wird. Diese DNA erlaubt es, einen mütterlichen Ursprung zurückzuverfolgen, reicht jedoch allein nicht aus, um die gesamte Kreuzungsgeschichte einer Linie zu rekonstruieren, da das Kerngenom tiefgreifend verändert worden sein kann, ohne dass sich die mitochondriale DNA ändert.

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Siehe auch:

• Einführung in die Bienengenetik
• VSH oder SMR: die Resistenzmerkmale gegen Varroa endlich erklärt
• Epigenetik führt die Genetik am Gängelband
• Erlaubt die Selektion in der Imkerei Heritabilität?
• Anpassung der DNA je nach Rolle
• Bienenrassen definieren

 

Zu den im Artikel ausdrücklich genannten Referenzen gehören insbesondere: Nature, Bd. 443, November 2006; Genome Research, Bd. 16, Nr. 11, November 2006; Science, Ausgabe vom 27. Oktober 2006; PNAS, Ausgabe vom 31. Oktober 2006; Apidologie für die Erläuterung des Zusammenhangs zwischen SMR und Hygieneverhalten; sowie Agricultural Research, Oktober 2005, S. 8–9, für die fotografischen Dokumente zur Varroa. Der Dossier zitiert ausserdem Principles of Bee Genetics, adaptiert aus einem Vortrag von Tom Glenn beim EAS-Treffen an der Cornell University im August 2002, mit französischer Adaptation von Pascal Boyard und Jean-Marie Van Dyck.