Un médicament à base d’ARNi pour lutter contre la varroose ?

© TOMASZ KLEJDYSZ

► Lu pour vous

L’ARN interférent ouvre une nouvelle piste contre la varroose : au lieu de tuer directement le varroa, il vise à bloquer l’expression d’un gène essentiel du parasite. Cet article résume ce que l’on sait du vadescana/Norroa, des premiers essais en laboratoire et au rucher, ainsi que des questions encore ouvertes pour les abeilles, les organismes non ciblés et l’apiculture suisse.

1. L’essentiel en bref

• L’ARN interférent, ou ARNi, permet de réduire l’expression d’un gène en bloquant l’ARN messager correspondant, sans modifier l’ADN.
• Chez l’abeille, les ARN double brin ingérés peuvent circuler dans la colonie, ce qui rend la technique intéressante contre le varroa, mais justifie aussi une évaluation prudente.
• Le vadescana, enregistré aux États-Unis sous le nom Norroa, cible un gène de la calmoduline de Varroa destructor et réduit surtout la reproduction des fondatrices.
• Les données disponibles montrent un effet réel mais variable : fort en mini-ruches, plus partiel en ruchers de production, et dépendant du contexte de colonie.
• Pour les ruchers suisses, l’ARNi doit être présenté comme une technologie à suivre, non comme une recommandation pratique : à notre connaissance, aucun médicament à base de vadescana ou Norroa n’est actuellement autorisé en Suisse.

La découverte de ce mécanisme, appelé interférence par ARN, a valu aux deux chercheurs le prix Nobel de physiologie et médecine en 2006. Le même prix Nobel de médecine vient d’être attribué en 2024 à Victor Ambrose et Gary Ruvkun, pour avoir découvert les micro-ARN, des petits ARN interférents qui existent à l’état naturel dans tous les organismes vivants et y jouent un rôle fondamental en régulant l’expression génétique. Ces micro-ARN font partie des mécanismes qui expliquent, par exemple,
pourquoi toutes les cellules de notre corps ne sont pas identiques alors qu’elles disposent toutes au départ du même patrimoine génétique. Il s’agit là de découvertes majeures, tant par le champ qu’elles ouvrent à la connaissance des processus naturels, que par leurs applications potentielles.

2. Ce que montre l’étude

Ce chapitre résume l’article de Janine Kievits, qui présente le principe de l’ARNi, son intérêt potentiel contre la varroose et les questions de sécurité qu’il soulève. Fig. 2: Cette image illustre le processus de l'interférence par l'ARN (ARNi), un mécanisme biologique naturel utilisé par les cellules pour réguler l'expression des gènes, souvent appelé silencage génique (gene silencing). (Source: Wikipedia)

Question. L’article pose une question centrale : un médicament à base d’ARN interférent peut-il devenir un nouvel outil contre la varroose, et à quelles conditions peut-on le considérer comme efficace, ciblé et sûr ? L’enjeu n’est pas seulement technique. Il concerne aussi la manière dont une innovation issue de la biologie moléculaire peut être évaluée avant d’être proposée aux apiculteurs.

Méthode. L’article est une synthèse critique. Il rappelle d’abord les bases de l’expression des gènes : l’ADN contient l’information, l’ARN messager en porte une copie de travail, puis la cellule fabrique la protéine correspondante. L’ARN interférent intervient à ce niveau : il se fixe sur un ARN messager ciblé et empêche la fabrication de la protéine. L’article retrace ensuite les applications envisagées chez l’abeille, des essais contre des virus ou Nosema jusqu’aux travaux plus récents visant Varroa destructor (Kievits, 2025).

Résultats. L’article présente d’abord l’abeille comme un cas particulier. Des ARN double brin ingérés peuvent passer dans l’hémolymphe, être retrouvés dans les sécrétions nourricières et être redistribués dans la colonie. Cette circulation peut devenir un avantage thérapeutique : les abeilles nourries avec un sirop contenant l’ARN visé peuvent transmettre la molécule au couvain et au varroa, notamment lorsque l’acarien se nourrit sur l’abeille ou dans la cellule de couvain.

L’article décrit ensuite une première étude contre la varroose, dans laquelle des abeilles nourries avec des ARN ciblant des gènes de Varroa destructor transmettent ces ARN à l’acarien. L’expression de certains gènes visés est réduite et la population de varroas diminue dans des mini-colonies (Garbian et al., 2012, cité par Kievits, 2025).

Le cas le plus concret est le vadescana, développé par GreenLight Biosciences. Il s’agit d’un ARN double brin conçu pour cibler un gène de la calmoduline chez Varroa destructor. Dans l’étude de McGruddy et al. (2024), telle que résumée par Kievits, des mini-ruches reçoivent un sirop contenant du vadescana à deux concentrations. Le produit ne réduit pas significativement la survie des acariens, mais il réduit fortement leur reproduction : 71 % des fondatrices du groupe témoin produisent une descendance, contre 6 et 9 % dans les deux groupes traités.

L’article de Kievits mentionne aussi une étude italienne de terrain, publiée par Bortolin et al. (2025). Cette fois, il ne s’agit pas du vadescana, mais d’un mélange de trois ARN double brin ciblant d’autres gènes de Varroa destructor. L’essai porte sur des ruches en conditions apicoles réelles en Vénétie. Les colonies traitées montrent une augmentation plus faible de l’infestation phorétique que les colonies témoins.

Interprétation. L’article présente l’ARNi comme une technologie prometteuse, mais non comme une solution déjà stabilisée pour la pratique apicole. Son intérêt est clair : viser un mécanisme biologique précis du parasite, avec un mode d’action différent des acaricides classiques. Sa limite est tout aussi importante : la spécificité parfaite n’est pas acquise, les effets hors cible existent dans la littérature, et les essais disponibles restent encore trop limités pour conclure à une sécurité et une efficacité robustes dans tous les contextes de rucher.

3. Regard critique

L’intérêt scientifique est réel, mais la transposition au rucher doit rester prudente : les données sont encore récentes, partielles et dépendantes du contexte expérimental.

La principale force de l’article est de ne pas réduire l’ARNi à une promesse technologique. Il explique le mécanisme, montre pourquoi l’abeille constitue un modèle particulièrement intéressant et replace le vadescana dans une histoire plus longue de recherches sur les ARN double brin chez l’abeille. Il évite aussi deux raccourcis fréquents : assimiler l’ARNi à une modification génétique de l’abeille, ou présenter une molécule ciblée comme automatiquement dépourvue de risques.

Les études disponibles soutiennent l’idée que l’ARNi peut perturber le varroa. Mais les niveaux de preuve ne sont pas identiques. McGruddy et al. (2024) montrent un effet fort sur la reproduction des fondatrices, mais dans des mini-ruches. Bortolin et al. (2025) apporte une preuve plus proche du terrain, mais l’effet mesuré porte sur la variation de l’infestation phorétique sur une période courte, et non sur l’ensemble du cycle de reproduction du varroa dans le couvain.

La prudence est renforcée par la taille des essais. Dans l’étude italienne, 50 colonies étaient prévues, mais 37 seulement ont été incluses dans l’analyse finale après exclusions liées notamment à des événements extérieurs. Les auteurs signalent eux-mêmes que le protocole, conçu avec les apiculteurs et adapté aux contraintes de production, n’a pas permis de mesurer directement les acariens dans les cellules de couvain (Bortolin et al., 2025). C’est une force pour la faisabilité en rucher, mais une limite pour l’interprétation biologique fine.

Un autre point critique concerne les effets hors cible. Des travaux antérieurs chez l’abeille montrent que des ARN double brin supposés neutres peuvent modifier l’expression de nombreux gènes ou produire des effets dépendants du tissu et de la dose (Jarosch & Moritz, 2012 ; Nunes et al., 2013). Cela ne signifie pas que le vadescana aura nécessairement ces effets en conditions d’usage, mais cela interdit de conclure trop vite à une innocuité générale.

La question des intérêts économiques doit aussi rester visible. Dans l’étude de McGruddy et al. (2024), certains auteurs sont liés à GreenLight Biosciences, développeur du vadescana, et l’étude a bénéficié d’un soutien de cette entreprise. Ce lien ne disqualifie pas les résultats, mais il justifie l’attente de confirmations indépendantes. À l’inverse, l’étude de Bortolin et al. (2025) déclare ne pas avoir de conflit d’intérêts et a été financée par le Programme de développement rural de la région de Vénétie.

Un mérite important de l’article de Kievits est de rappeler que la question n’est pas seulement technique. L’ARNi est un outil puissant, situé à la frontière entre santé animale, biotechnologie et marché. Pour un médicament destiné aux abeilles, l’évaluation devrait donc rester exigeante, indépendante et suffisamment longue pour détecter d’éventuels effets rares, sublétaux ou différés à l’échelle de la colonie.

Ce qu’on ne peut pas conclure à ce stade est essentiel pour ApiSavoir : on ne peut pas dire que l’ARNi remplace les stratégies antivarroa éprouvées ; on ne peut pas affirmer que le risque est nul ; on ne peut pas extrapoler directement des mini-ruches, d’un essai italien de courte durée ou d’essais nord-américains aux conditions suisses, avec leurs variations d’altitude, de miellées, de gestion du couvain et de calendrier de traitement.

Fig. 3 : En haut : le cycle de vie complet d’une abeille ouvrière Apis mellifera, de l’œuf à l’adulte (21 jours), avec le cycle de reproduction de Varroa destructor pendant la période de nymphose de l’abeille, mis en évidence par un rectangle dont la flèche pointe vers l’image ci-dessous.

En bas : un aperçu détaillé du cycle de reproduction typique de Varroa à l’intérieur de la cellule operculée d’une abeille ouvrière, sur une période de nymphose de 12 jours. L'acarien fondatrice s'introduit dans la cellule larvaire de l'abeille un ou deux jours avant que la cellule ne soit operculée et que la période de nymphose de 12 jours de l'abeille ouvrière ne commence. La fondatrice pond son premier œuf environ 3 jours après l'operculation de la cellule et continue à pondre un œuf toutes les 30 heures environ jusqu'à ce qu'elle en ait pondu 5 à 6. Le premier œuf à éclore est un mâle, facilement identifiable car il est beaucoup plus petit et plus rond que les femelles. Le mâle attend que les femelles éclosent et atteignent leur maturité avant de s'accoupler avec elles. Au moment où l'abeille ouvrière mature émerge, le 12e jour, une ou deux filles auront atteint leur maturité et quitteront la nouvelle abeille en compagnie de la fondatrice. Le mâle et les femelles immatures restantes meurent. Nous avons introduit vadescana dans des mini-ruches environ 3 jours avant le début de la période de nymphose, lorsque les abeilles en développement étaient des larves de 3e stade. Les abeilles nourricières ont approvisionné les alvéoles en vadescana avant de les operculer, moment où les acariens auraient également rampé dans l'alvéole. Nous avons désoperculé et examiné les acariens et les abeilles vers le 11e ou 12e jour. (Source: McGruddy et al., 2024)

4. Ce que montrent les autres études proches

Les études proches confirment un potentiel réel, mais elles montrent aussi que l’efficacité dépend du gène ciblé, de la voie d’administration, du stade du parasite et du contexte de colonie. Fig. 4: Variation du niveau d’infestation de varroas phorétiques (quotient post/ pré-traitement) entre les jours 1 et 37 de l’essai pour les trois traitements. (Source : Bortolin F. et al. (2025))

Précurseur direct. Garbian et al. (2012) ont montré un transfert bidirectionnel entre l’abeille et Varroa destructor : les abeilles nourries avec des ARN ciblant le varroa les transmettent aux acariens, et ces derniers peuvent à leur tour transférer de l’ARN vers l’abeille parasitée. Cette étude constitue un précurseur direct du principe discuté ici, mais elle ne correspond pas encore aux conditions d’un rucher de production.

Appui mécanistique. Les travaux de Maori et al. (2019a, 2019b) sont importants pour comprendre pourquoi l’abeille est un cas particulier. Ils décrivent une voie de transfert d’ARN par l’hémolymphe, la gelée et les échanges entre individus, avec un rôle stabilisateur de la protéine MRJP-3. Ce mécanisme explique pourquoi un produit donné par nourrissement peut atteindre le couvain et les varroas reproducteurs, mais il souligne aussi que l’exposition ne concerne pas seulement les adultes qui consomment le sirop.

Efficacité contre le varroa. McGruddy et al. (2024) apportent la démonstration la plus ciblée pour le vadescana. Le produit est administré dans des poches de sirop placées dans des mini-ruches avec des nourrices, du couvain et des varroas. L’effet observé est très net sur la reproduction : les fondatrices exposées au vadescana produisent beaucoup moins de descendants que celles des groupes témoins. En revanche, la survie des fondatrices n’est pas significativement réduite. Le mode d’action semble donc surtout anti-reproductif, au moins dans ce dispositif.

L’étude de Bortolin et al. (2025) est importante parce qu’elle déplace la question vers le terrain. Les chercheurs ont utilisé un mélange de trois ARN double brin ciblant l’acétyl-CoA carboxylase, la Na+/K+ ATPase et une endochitinase de Varroa destructor. En laboratoire, le silençage est significatif pour deux des trois cibles testées : l’acétyl-CoA carboxylase et la Na+/K+ ATPase. Il ne l’est pas pour l’endochitinase, ce qui rappelle que le choix de la cible reste décisif. En rucher, les colonies traitées ont reçu sept administrations de sirop contenant les ARN double brin, une tous les trois jours. Entre le jour 1 et le jour 37, l’augmentation de l’infestation phorétique a été réduite de 33 % par rapport au témoin sirop et de 42 % par rapport au témoin GFP-dsRNA. Aucun effet significatif n’a été détecté sur la survie des abeilles adultes, ni sur la force des colonies en couvain ou en adultes.

Les résultats transmis par Consensus signalent aussi des essais complémentaires. Muntaabski et al. (2022) montrent qu’un ARN double brin produit par bactéries et administré oralement aux abeilles peut réduire l’expression de gènes cibles chez le varroa et diminuer sa survie. Muntaabski et al. (2025) explorent plusieurs gènes impliqués dans la réussite reproductive du parasite et confirment que le choix de la cible est décisif. Ces études soutiennent le mécanisme, mais ne constituent pas encore une validation pratique comparable aux traitements antivarroa déjà installés.

Données de terrain postérieures à l’article de Kievits. Une étude de terrain publiée en 2026 teste Norroa en Floride pendant une période de miellée et une période de disette nectarifère. Pendant la miellée, les colonies traitées maintiennent les niveaux de varroas au niveau initial ou en dessous pendant douze semaines, alors que les colonies témoins augmentent davantage. Pendant la disette, les colonies traitées augmentent moins que les témoins, mais la différence n’est pas significative. Les varroas issus des colonies traitées sont aussi moins susceptibles de pondre ou de produire une descendance viable (Rawn et al., 2026). Cette étude est utile, mais elle n’est pas une réplication indépendante au sens strict : plusieurs auteurs sont affiliés à GreenLight Biosciences ou à l’Université de Floride, et l’étude doit être lue en tenant compte de ce contexte.

Une autre étude publiée en 2026 compare des colonies traitées au vadescana, des colonies traitées à l’amitraz et des colonies non traitées, avec un suivi de longévité et de comportement de butinage par RFID. Dans les conditions de l’essai, les abeilles issues des colonies non traitées vivent moins longtemps ; celles issues des colonies traitées au vadescana occupent une position intermédiaire, tandis que celles issues des colonies traitées à l’amitraz présentent la longévité la plus élevée. L’étude rapporte aussi une augmentation de l’activité de butinage dans le groupe vadescana (Merk et al., 2026). Ce résultat peut être lu comme un signe d’amélioration de l’état sanitaire par réduction de la pression varroa, mais il mérite aussi prudence, car une activité de butinage accrue peut parfois accompagner des modifications sublétales du comportement. L’étude a été financée en partie par GreenLight Biosciences et comprend des auteurs liés à l’entreprise.

Effets hors cible chez l’abeille. Les études sur les effets hors cible invitent à garder une lecture équilibrée. D’un côté, les essais ciblant varroa ne signalent pas d’effet négatif majeur sur la survie des abeilles dans les conditions étudiées (McGruddy et al., 2024 ; Bortolin et al., 2025). De l’autre, des études méthodologiques chez l’abeille montrent que certains ARN double brin peuvent produire des effets non spécifiques sur l’expression génique ou le développement, notamment selon la dose, la séquence, la voie d’administration et le stade de développement (Jarosch & Moritz, 2012 ; Nunes et al., 2013).

Organismes non ciblés. Les résultats transmis par Consensus indiquent une situation plutôt rassurante mais encore incomplète. Krishnan et al. (2021) ne rapportent pas d’effet préoccupant d’un dsRNA actif contre le varroa sur des larves de monarque dans les conditions testées. Bulgarella et al. (2025) rapportent une analyse in silico des risques hors cible pour un acaricide ARN double brin de nouvelle génération contre varroa et des essais sur un arthropode associé aux ruches, sans signal d’effet majeur dans les conditions étudiées. Ces travaux sont utiles, mais ils ne couvrent pas toute la diversité des pollinisateurs sauvages ni toutes les voies d’exposition plausibles au rucher.

Place dans la lutte intégrée. Les revues sur la lutte contre Varroa destructor ne placent pas encore l’ARNi au même niveau que les acides organiques, le thymol, les méthodes biotechniques ou les stratégies de sélection. Elles le présentent plutôt comme une voie émergente, potentiellement complémentaire, qui devra être évaluée en matière d’efficacité, de coût, de résistance possible, d’effets non ciblés et de faisabilité apicole (Christiaens et al., 2021 ; Jack & Ellis, 2021 ; Noël et al., 2020).

5. Qu’en retenir au rucher ?

Pour l’apiculteur suisse, l’intérêt immédiat est surtout de comprendre la technologie et ses limites, non de modifier le plan de lutte actuel.

Statut réglementaire et disponibilité. Aux États-Unis, l’EPA a finalisé en septembre 2025 l’enregistrement du vadescana et de deux formulations Norroa pour la lutte contre Varroa destructor. L’agence a aussi établi une exemption permanente de tolérance pour les résidus de vadescana dans le miel et les rayons, lorsque le produit est utilisé selon l’étiquette et les bonnes pratiques.

Dans l’Union européenne, le document EMA/CVMP/EWP/459883/2008 Rev.1 reste la ligne directrice adoptée pour l’évaluation des médicaments vétérinaires contre la varroose. Une révision Rev.2 est en consultation publique du 23.01.2026 au 31.05.2026 ; elle mentionne explicitement les nouvelles modalités d’action, dont l’ARNi, mais il s’agit d’un projet de ligne directrice, pas encore d’un texte adopté.

En Suisse, Norroa ou vadescana ne doivent pas être présentés comme disponibles au rucher tant qu’ils ne figurent pas dans les sources officielles applicables. À notre connaissance, ils n’apparaissent pas dans la liste actuelle des médicaments vétérinaires autorisés de Swissmedic. Avant publication ou mise à jour ultérieure, ce point doit être revérifié directement dans les listes Swissmedic, le Compendium des médicaments vétérinaires et, le cas échéant, les informations d’exécution OSAV ou cantonales.

Conditions d’emploi. Les informations américaines décrivent Norroa comme une poche de sirop contenant le vadescana, destinée à être consommée par les abeilles et transférée vers le nid à couvain. Les éléments à retenir sont surtout biologiques : la présence de couvain ouvert est importante, l’effet attendu concerne principalement la reproduction du varroa, et l’efficacité semble moins adaptée à une situation où l’infestation est déjà très élevée. Les conditions précises d’usage avec ou sans hausses, les périodes d’application, le nombre d’applications et les délais éventuels ne doivent pas être transposés à la Suisse sans une autorisation locale et une étiquette suisse.

• L’ARNi contre varroa mérite attention, mais il ne remplace pas aujourd’hui le cadre suisse de lutte contre la varroose. Tant qu’un produit n’est pas autorisé et intégré dans les recommandations officielles, la référence pratique reste le Aide-mémoire 1.1 : Concept varroa, avec contrôle de l’infestation, traitements autorisés et interventions au bon moment.
• Si un médicament ARNi est un jour disponible en Suisse, il faudra probablement le juger autrement qu’un traitement de choc. Les données disponibles suggèrent surtout un effet sur la reproduction du varroa, donc une capacité à freiner l’augmentation de l’infestation plutôt qu’à provoquer une chute massive et immédiate des acariens.
• Le terme « ciblé » doit être compris avec prudence. Une séquence bien conçue peut réduire le risque pour l’abeille et les organismes non visés, mais elle ne suffit pas à prouver l’absence d’effets sublétaux sur le couvain, les nourrices, la reine, le comportement ou l’hivernage.
• Pour un rucher suisse ou d’Europe tempérée, la question décisive sera le calendrier. Une technologie qui agit sur la reproduction du varroa devra être évaluée en lien avec la dynamique du couvain, la production des abeilles d’hiver, les miellées locales et les seuils d’infestation, pas seulement sur une efficacité moyenne en essai.
• Avant toute adoption future, il faudra vérifier le statut d’autorisation, les conditions d’emploi, les restrictions liées au miel, les délais éventuels, le nombre d’applications, les données indépendantes et les interactions possibles avec les autres méthodes de lutte. Sans ces éléments, l’ARNi reste une piste prometteuse, pas une consigne de rucher.

Lire l’étude originale

Kievits, J. (2025). Un médicament à base d’ARNi pour lutter contre la varroose ? La Santé de l’Abeille, n° 328, juillet-août 2025.

Voir aussi :

• Aide-mémoire 1.1 : Concept varroa
• Du cycle du varroa aux méthodes d'évaluation
• Aide-Mémoire : Préparations apicoles recommandées
• Aide-mémoire : 1.6.6. Traitement varroa selon l'infestation
• La colonie face au varroa : résistance, résilience et limites de la sélection
• Médicaments / préparations autorisés en Suisse
• Le génome de lʼabeille


•  

Bibliographie

Bortolin, F., Rigato, E., Perandin, S., Granato, A., Zulian, L., Millino, C., Pacchioni, B., Mutinelli, F., & Fusco, G. (2025). First evidence of the effectiveness of a field application of RNAi technology in reducing infestation of the mite Varroa destructor in the western honey bee (Apis mellifera). Parasites & Vectors, 18, 28. https://doi.org/10.1186/s13071-025-06673-7

Bulgarella, M., Reason, A., Baty, J., McGruddy, R., Gordon, E., Devisetty, U., & Lester, P. (2025). In silico analysis of potential off-target effects of a next-generation dsRNA acaricide for varroa mites (Varroa destructor) and lack of effect on a bee-associated arthropod. Insects, 16. https://doi.org/10.3390/insects16030317

Chen, J., Peng, Y., Zhang, H., Wang, K., Zhao, C., Zhu, G., Palli, S., & Han, Z. (2021). Off-target effects of RNAi correlate with the mismatch rate between dsRNA and non-target mRNA. RNA Biology, 18, 1747–1759. https://doi.org/10.1080/15476286.2020.1868680

Christiaens, O., Sweet, J., Dzhambazova, T., Urru, I., Smagghe, G., Kostov, K., & Arpaia, S. (2021). Implementation of RNAi-based arthropod pest control: Environmental risks, potential for resistance and regulatory considerations. Journal of Pest Science, 95, 1–15. https://doi.org/10.1007/s10340-021-01439-3

European Medicines Agency. (2021). Guideline on veterinary medicinal products controlling Varroa destructor parasitosis in bees. EMA/CVMP/EWP/459883/2008-Rev.1. Legal effective date: 28.01.2022.

European Medicines Agency. (2026). Draft guideline on veterinary medicinal products controlling Varroa destructor parasitosis in bees — Revision 2. EMA/CVMP/EWP/459883/2008-Rev.2. Draft: consultation open 23.01.2026–31.05.2026.

Garbian, Y., Maori, E., Kalev, H., Shafir, S., & Sela, I. (2012). Bidirectional transfer of RNAi between honey bee and Varroa destructor: Varroa gene silencing reduces varroa population. PLoS Pathogens, 8. https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1003035

Jack, C., & Ellis, J. (2021). Integrated pest management control of Varroa destructor, the most damaging pest of Apis mellifera colonies. Journal of Insect Science, 21. https://doi.org/10.1093/jisesa/ieab058

Jarosch, A., & Moritz, R. F. A. (2012). RNA interference in honeybees: Off-target effects caused by dsRNA. Apidologie, 43, 128–138. https://doi.org/10.1007/s13592-011-0092-y

Krishnan, N., Hall, M. J., Hellmich, R. L., Coats, J. R., & Bradbury, S. P. (2021). Evaluating toxicity of Varroa destructor-active dsRNA to monarch butterfly (Danaus plexippus) larvae. PLoS ONE, 16. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0251884

Maori, E., Garbian, Y., Kunik, V., Mozes-Koch, R., Malka, O., Kalev, H., Sabath, N., Sela, I., & Shafir, S. (2019a). A transmissible RNA pathway in honey bees. Cell Reports, 27, 1949–1959.

Maori, E., Navarro, I. C., Boncristiani, H., Seilly, D. J., Rudolph, K. L. M., Sapetschnig, A., et al. (2019b). A secreted RNA binding protein forms RNA-stabilizing granules in the honeybee royal jelly. Molecular Cell, 74, 598–608.

McGruddy, R. A., Smeele, Z. E., Manley, B., Masucci, J. D., Haywood, J., & Lester, P. J. (2024). RNA interference as a next-generation control method for suppressing Varroa destructor reproduction in honey bee (Apis mellifera) hives. Pest Management Science, 80, 4770–4778. https://doi.org/10.1002/ps.8193

Merk, J., Anastasi, M., McGruddy, R., Manley, B., Felden, A., & Lester, P. J. (2026). Longevity and foraging performance of honey bees treated with an RNAi-based Varroa destructor biopesticide. Scientific Reports, 16, 8208. https://doi.org/10.1038/s41598-026-38557-w

Muntaabski, I., Scannapieco, A., Liendo, M., Niz, J., Russo, R., & Salvador, R. (2022). Bacterially expressed dsRNA induces Varroa destructor gene knockdown by honey bee-mediated oral administration. Journal of Apicultural Research, 61, 511–518. https://doi.org/10.1080/00218839.2022.2028967

Muntaabski, I., Salvador, R., Russo, R., Wulff, J., Landi, L., Liendo, M., Lanzavecchia, S., & Scannapieco, A. (2025). Assessing the role of key genes involved in the reproductive success of the honey bee parasite Varroa destructor. BMC Genomics, 26. https://doi.org/10.1186/s12864-025-11805-5

Noël, A., Le Conte, Y., & Mondet, F. (2020). Varroa destructor: How does it harm Apis mellifera honey bees and what can be done about it? Emerging Topics in Life Sciences, 4, 45–57. https://doi.org/10.1042/ETLS20190125

Nunes, F. M. F., Aleixo, A. C., Barchuk, A. R., Bomtorin, A. D., Grozinger, C. M., & Simões, Z. L. P. (2013). Non-target effects of green fluorescent protein-derived double-stranded RNA used in honey bee RNA interference assays. Insects, 4, 90–103. https://doi.org/10.3390/insects4010090

Rawn, D. R., Prouty, C., Gautam, A. G., Jamison, M., Talton, W., Youngs, K., Narva, K., Manley, B., & Jack, C. J. (2026). Evaluating the new product Norroa™ against Varroa destructor in managed honey bee (Apis mellifera) colonies. Frontiers in Insect Science, 6, 1751606. https://doi.org/10.3389/finsc.2026.1751606

Swissmedic. (2026). Listes et tableaux — Médicaments vétérinaires autorisés. Listes consultables sur www.swissmedic.ch.

U.S. Environmental Protection Agency. (2025). Registration decision for the new active ingredient Vadescana dsRNA and the two associated end-use products Norroa and Norroa EZ. Docket EPA-HQ-OPP-2023-0558.

U.S. Environmental Protection Agency. (2025). Vadescana double-stranded RNA; exemption from the requirement of a tolerance. Federal Register, 90, 25155.