Frelon asiatique : un peu de biologie…

0. Abstract

Le frelon asiatique s’installe progressivement dans toute l’Europe occidentale. Pour lutter contre ce prédateur généraliste qui s’attaque à une multitude de proies divers, un rappel de sa biologie et de son comportement étonnant tout au long de la saison, nous permet d’adapter nos stratégies de défense.

Au printemps, la vulnérabilité des reines fondatrices nous incite à un piégeage ciblé visant à détruire les nids primaires.

Avant l’essaimage des adultes sexués au début de l’automne, la découverte des nids secondaires cachés au sommet des arbres, permet de détruire les colonies dont s’échapperont des centaines de reines et autant de mâles dont la seule fonction est la fécondation des futures fondatrices de l’année suivante…

Ce n’est qu’en connaissant bien cet hyménoptère spécialement adapté et actuellement sans prédateur de régulation qu’on espère pouvoir l’éliminer (au mieux) ou freiner sa folle dispersion (au moins) et son impact sur la biomasse des insectes dont il nourrit son vorace couvain.

1. Cycle biologique

Illustration 1 : Cycle biologique de Vespa velutina. Les couleurs de contour des photos correspondent à celles des différentes périodes du cycle (d’après Rome et al., 2013 ; photos : JH = J. Haxaire, MD = M. Duret, QR = Q. Rome, CV = C. Villemant).

Vespa velutina nigrithorax est une espèce diurne qui, contrairement au Frelon d’Europe, V. crabro, interrompt toute activité à la tombée de la nuit. C’est un prédateur « généraliste » avéré d’autres hyménoptères sociaux, notamment des abeilles et des guêpes communes mais, comme V. crabro, il consomme aussi une grande variété d’autres insectes, mouches, papillons, et d’araignées.

Les observateurs s’accordent sur le fait que le frelon asiatique n’est pas particulièrement agressif et qu’il est possible d’observer son nid à 4 ou 5 m de distance sans risque si l’insecte n’est pas stressé.

Comme chez tous les autres Hyménoptères, les descendants femelles sont issus d’œufs fécondés et les mâles d’œufs non fécondés. Depuis le mois de mars-avril, la colonie du frelon asiatique n’est composée que d’ouvrières (femelles stériles) jusqu’à ce que la nouvelle génération de sexués mâles et femelles ne se développe, en fin de saison.

A partir du mois d’août, de nombreuses larves diploïdes sont élevées pour devenir de futures reines reproductrices et les larves haploïdes deviendront des mâles dont la seule fonction est la fécondation de ces reproductrices. Après l’émergence de leur cellule, les futures reines sont abondamment nourries (gavées) par les ouvrières pour développer des réserves de graisse très importantes en vue de l’hivernage. Les mâles sont également nourris par les ouvrières très sollicitées. Cette activité de nourrissement intensif explique le pic de présence d’ouvrières à l’extérieur du nid et l’impact sur les colonies d’abeilles que l’apiculteur nourrit au sirop concentré, après la récolte de miel, pour permettre à ses colonies de stocker la nourriture/carburant pour l’hiver. La vieille reine fondatrice meurt peu de temps avant l’essaimage des sexués.

Ce n’est qu’en automne (octobre à novembre) que les femelles reproductrices de la nouvelle génération quittent le nid en compagnie des mâles pour s’accoupler ; on ne sait pas exactement si les mâles fécondent les reines issues du même nid ou si la fécondation se fait par des mâles originaires de nids différents. Ce qui paraît plus clair, c’est que ni les reines fécondées ni les mâles ne reviennent au nid après la fécondation : les ouvrières restées sur place les empêchent d’y retourner.

 

Illustration 2 : Caractéristiques morphologiques : comme chez les abeilles, les frelons asiatiques mâles sont dépourvus de dard. Ils présentent par ailleurs 2 petits points blanchâtres à l’extrémité ventrale de leur abdomen (flèches bleues). L’aiguillon de l’ouvrière mesure plus de 5 mm.

Les reines fécondées seront les seules à hiverner tandis que les mâles, les dernières larves et les ouvrières meurent. Quelques rares nids peuvent demeurer actifs en décembre. Les nids vides ne sont jamais réutilisés mais on y trouve parfois, au début du printemps, quelques femelles sexuées tardives qui sont restées bloquées par l’arrivée du froid. Elles sont incapables de fonder une colonie car elles n’ont pas été fécondées et ont souvent des ailes atrophiées.

Les femelles fécondées hivernent isolément ou par groupes de deux ou trois dans de la litière, des troncs pourris, des tas de bois… à proximité immédiate de leur ancien nid secondaire, voire parfois dans le nid abandonné.

A la sortie de l’hiver, en mars, après plusieurs jours de beau et de chaud (température < 13°C), les reines fécondées ayant survécu au froid, sont affamées, quittent leur abri d’hiver et vont se nourrir de grandes quantités de nectar, en butinant la flore à disposition, en fonction de la phénologie, et parfois en chapardant les chutes sur les tiroirs à varroas ou les gouttes de miel sous les fonds ajourés/grillagés des ruches, pour remettre leur métabolisme glucidique en route.

Il faut garder à l’esprit que les hyménoptères adultes se nourrissent principalement de sucres ; en revanche, le nourrissement des larves nécessite de grandes quantités d’apports de protéines (d’origine pollinique pour les Apidés [abeilles], d’origine animale pour les Vespidés [guêpes/frelons].

Au printemps (de fin février à mai), contrairement à une notion ancienne, il semble que toutes les reines fécondées ou « gynes » ne deviennent pas de véritables fondatrices et ne construisent pas de nid. Environ 10% seulement des reines fécondées deviennent de véritables fondatrices qui bâtissent un nouveau nid embryonnaire (aussi appelé nid de fondation). Ce nid embryonnaire correspond au nid bâti, développé et entretenu par la reine seule : les futures ouvrières n’ont pas encore émergé et, après l’émergence, ne sortent pas du nid avant plusieurs semaines. Ce nid embryonnaire est sphérique, comporte 2 épaisseurs de papier mâché ; il a la taille d’une balle de tennis, dont l’ouverture se situe vers le bas et il est construit sous le rebord d’un toit, dans divers abris protégés des intempéries ou dans des ruchettes vides.

On se rappellera qu’un frelon repéré entre février et début mai sera très certainement une « gyne » car les ouvrières n’ont pas encore émergé. Ce n’est que plus tard, après l’émergence des premières ouvrières, qui vont prendre le relais de la reine pour l’agrandissement des galettes de rayons à couvain, que ce nid va se développer en un nid primaire, atteignant la taille d’un ballon de football, toujours avec une ouverture sur la face inférieure.

 

Illustration 3 : Nid primaire avec la fondatrice.

Ces reines fondatrices pondent quelques œufs dans une dizaine d’alvéoles de petite taille et soignent leurs premières larves qui deviendront, un mois à un mois et demi plus tard - selon la température au cours du mois de mai -, de petites ouvrières adultes, qui ne mesurent qu’entre 14 et 16 mm, mais tout à fait capables de prendre en charge la construction, l’agrandissement du nid et les apports de nourriture pour l’élevage du couvain de la colonie. Si la reine construit initialement des alvéoles de petite taille au centre du nid, les ouvrières, qui prennent progressivement le relais, bâtissent des alvéoles de plus grande taille, en périphérie, dans la dizaine de « galettes » étagées dans la structure du nid et les générations suivantes d’ouvrières adultes seront de plus grande taille que les premières.

Dans son aire d’origine, en climat subtropical, le frelon asiatique vit essentiellement en milieu forestier des régions montagneuses. En Europe occidentale, le frelon asiatique affectionne aussi bien les zones urbaines ou agricoles que les milieux boisés de feuillus à l’exclusion des forêts de conifères et des milieux humides. Il semble profiter des vallées des cours d’eau et des grands axes routiers pour se disperser

 

Illustration 4 : https://sizun.eu/2017.htm Les premières ouvrières émergées à partir des petites alvéoles construites par la fondatrice sont de plus petite taille que celles qui émergerons des cellules bâties par les futures ouvrières.

Par analogie, les abeilles qui émergent des cellules des vieux rayons ayant contenu plusieurs générations de larves et dont les cocons successifs ont réduit le volume des alvéoles seront de plus petite taille que celles qui émergent de rayons récemment bâtis. Lorsque les vieux cadres noircis sont fondus, il reste, au fond du cérificateur, les matrices de ces cocons qui épousaient, au plus près, la forme des alvéoles ayant contenu du couvain. On ne retrouve pas ces matrices lors de la fonte des rayons des cadres de hausse n’ayant contenu que du miel. Il est donc triplement utile de renouveler les cires des cadres de corps : conserver des alvéoles de taille « normale », éviter les dépôts des résidus éventuels des traitements contre le Varroa et la présence de spores de maladies contagieuses.

Pendant la phase initiale, la reine fondatrice s’occupe toute seule de son nid et de son couvain. Elle est très vulnérable car les ouvrières ne sont pas encore présentes pour la seconder et la protéger. Il semble, d’après les observations sur le terrain, que de nombreuses reines fécondées ou « gynes » mais non fondatrices vont tenter de déloger une reine fondatrice en place pour s’approprier le nid embryonnaire et y régner en reine « secondaire ». Les reines « usurpatrices » pourraient déloger jusqu’à 10 reines de suite, d’un nid embryonnaire… Finalement ces reines « usurpatrices » seront repoussées lorsque les premières émergences des ouvrières auront eu lieu. La dernière reine en place consacrera alors le reste de sa vie à pondre jusqu’à mi-septembre, début octobre, date à laquelle elle meurt.

Ce comportement d’usurpation expliquerait la compétition acharnée, voire féroce, au printemps, entre femelles fécondées, ce qui réduit considérablement le nombre de nids attendus par rapport au grand nombre de femelles sexuées (entre 500 et 1'000 !) qui quittent le nid en automne. Le début de la saison est donc très dangereux pour la reine car elle est seule à entretenir le nid. Si elle décède, la disparition de la colonie est quasi certaine sauf si une usurpatrice prend le relais.

2. Le développement du couvain

Le développement du couvain commence en avril/mai. Trois ou quatre jours après la première ponte, les œufs éclosent et les larves doivent être nourries. La reine collecte du nectar sur les plantes (nectar des fleurs) ou du miellat (exsudats sur des arbres ou autres) et des protéines issues de proies capturées, de cadavres d’animaux divers ou sur des restes alimentaires dans les décharges à ciel ouvert…

 

Illustration 5 : Reine s’occupant du couvain dans un nid primaire embryonnaire.

Pendant environ 3 semaines, les larves passent par 4 mues et grossissent à chacune d’elles. Elles ne peuvent grandir en taille que par une mue (à cause de leur exosquelette). La reine leur apporte les protéines nécessaires à leur développement en chassant d’innombrables insectes et en impactant clairement la biomasse de ceux-ci.

A l’issue du dernier stade larvaire, la larve fabrique un cocon de soie avec ses sécrétions salivaires et ferme son alvéole avec un opercule, dans lequel elle restera 3 semaines. Elle réalise ensuite sa 5ème mue pour donner une nymphe.

A la fin du stade nymphal, l’individu devient adulte, perce l’opercule, le découpe et s’extrait de l’alvéole. Il faut environ 45 jours à un œuf pour évoluer au stade d’ouvrière

 

Illustration 6 : De l’œuf à l’imago en 45 jours.

Avec l’apparition des premières générations d’ouvrières, l’activité de la colonie s’intensifie considérablement et la taille du nid augmente pour atteindre le volume d’un ballon. Les ouvrières assument différents rôles au sein de la colonie : la recherche de nourriture (sucrée sur les plantes + protéique issue de proies capturées ou autre cadavres divers) ; les soins apportés au couvain ; la ventilation et thermorégulation du nid (par battement d’ailes), facteurs primordiaux le pour le développement du couvain ; le nettoyage du nid ; la collecte de fibres végétales pour agrandir le nid, développer de nouvelles alvéoles pour la ponte de la reine et réparer les dégâts occasionnés par les intempéries ou les prédateurs comme par exemple la Bondrée apivore qui se nourrit des larves de multiples hyménoptères ; la défense de la colonie (gardiennage de l’entrée du nid). Il n’y a, actuellement, pas encore de données scientifiques pour savoir si tous ces rôles changent en cours de vie comme chez les abeilles (polyéthisme d’âge).

Contrairement aux rayons construits par les abeilles, les alvéoles des nids de frelons ne servent qu’à héberger le couvain. Le frelon asiatique, comme tous les Vespidés, ne stocke pas de nourriture dans les alvéoles.

3. Le nid secondaire (12'000 d'alvéoles)

Par manque de place, en juillet-août, ce nid primaire sera abandonné par les ¾ de la colonie au profit d’un nid secondaire, avec une ouverture latérale, souvent construit dans le feuillage d’un arbre, à plus de 10 mètres de hauteur. Ce nid piriforme atteindra son maximum de volume au début de l’automne, mesurant parfois jusqu’à 100 cm de haut, comptant 2’000 ouvrières, 500-1’000 futures reines (gynes) et autant de mâles (Rome et al., 2013b ; Rome et al., 2015, Villemant & Rome, 2017).

 

Illustration 7 : Nid secondaire avec une ouverture latérale.

En fin d’année, le nid peut compter jusqu’à 12'000 alvéoles (contre 3'000 pour le frelon européen). La reine pond jusqu’à 15’000 œufs au cours de son année de vie. C’est probablement avec le déclin du contrôle chimique (phéromones) en rapport avec l’âge de la reine que le développement des organes de reproduction des larves, tant diploïdes qu’haploïdes, se fait par dérépression épigénétique. Ces générations de larves donneront de très nombreux adultes sexués. On ne connaît pas encore le(s) mécanisme(s) qui permet(tent) à la reine de pondre des œufs non fécondés (ou « ovules ») dont seront issus les mâles.  

Par analogie, on sait qu’une colonie d’abeilles mellifères orpheline peut se transformer en colonie bourdonneuse lorsqu’une ou quelques ouvrières développent leurs organes de reproduction et se mettent à pondre des œufs non fécondés. Ces modifications comportementales sont possibles car l’inhibition épigénétique par les phéromones royales n’est plus présente après la disparition de la reine de la colonie. 

 

Illustration 8 : Frelon asiatique femelle (grande ouvrière de 2e génération) prélevant le nectar d’une fleur de Camélia.

Les frelons asiatiques adultes ne se nourrissent que de liquides sucrés (miellat, nectar, miel…) et du liquide riche en protéines que régurgitent les larves lorsqu’ils les sollicitent (trophallaxie). Les ouvrières transportent ces liquides dans leur jabot pour nourrir, par trophallaxie, la reine, les autres ouvrières, les mâles et les futures fondatrices restées dans le nid.

À l’automne, elles mangent aussi la chair des fruits mûrs, pommes, prunes, raisins… Pour nourrir le couvain en expansion, les ouvrières s’attaquent à une très grande variété de proies riches en protéines, notamment des guêpes, mouches, papillons, araignées, sans oublier les abeilles mellifères. On se rappellera qu’à l’inverse des abeilles, les ouvrières des frelons asiatiques ne produisent pas de gelée royale pour nourrir le couvain et les futures reines.

4. Sa tactique de chasse

L’observation attentive du comportement de prédation des abeilles par le frelon permet de comprendre sa tactique de chasse. Le frelon se positionne en vol stationnaire devant la ruche où il attend le retour d’une butineuse lourdement chargée de pollen et de nectar. Le frelon saisit sa proie avec ses pattes antérieures et découpe d’abord l’abdomen de l’abeille avec ses mandibules. Il aspire le nectar contenu dans le jabot de sa proie, pour ses propres besoins, avant de découper le thorax riche en protéines musculaires, destiné à nourrir le couvain et qu’il emporte vers le nid en suivant une trajectoire de vol plus ou moins tortueuse d’après les repères qu’il a enregistrés. 

 

Illustration 9 : Frelon asiatique ayant capturé une abeille et découpant son abdomen dans le but d’aspirer le nectar contenu dans le jabot de sa proie. Il utilisera une partie de ce liquide sucré pour ses propres besoins d’énergie. Il découpera ensuite le thorax riche en protéines musculaires qu’il emportera vers le nid pour nourrir les larves voraces.

5. Résumé : le cycle tout au long de l'année

 

		Hivernage Décembre à fin janvier Les nids sont bien visibles, souvent haut dans les arbres, mais ils sont inactifs. Les futures reines fondatrices se sont cachées pour passer l'hiver.
		Emergence des fondatrices Février à avril Les reines fondatrices émergent, elles cherchent un endroit abrité pour bâtir le nid primaire (ou nid embryonnaire). A cette époque la fondatrice est toute seule ; elle va choisir un lieu qui la protège des intempéries, cabane de jardin, avancée de toiture, grange, encadrement de fenêtre, etc.
		Naissance des premières ouvrières Fin avril, courant mai, voire début juin Les premières ouvrières émergent ; elles se mettent à s'occuper des larves et à agrandir le nid primaire.
		Début de la prédation Juin à septembre La population augmente dans le nid primaire. Les ouvrières vont chercher un nouvel endroit pour y bâtir un nouveau nid (nid secondaire) en juillet. Situé souvent en hauteur dans un arbre, il arrive cependant d'en trouver à hauteur d'homme, au ras-du-sol, dans une haie ou contre un bâtiment.
		Augmentation de la prédation Septembre à octobre La population a fortement augmenté ; la colonie a abandonné le nid primaire au profit du nid secondaire dans lequel la reine fondatrice passe tout son temps à pondre. Les ouvrières ont besoin de rapporter beaucoup de protéines pour nourrir les larves. On constate une importante pression sur les ruchers.
		Reproduction Octobre Les mâles et les femelles sexuées quittent les nids par centaines ; ils vont à s'accoupler. Les femelles fécondées deviendront des « gynes » ou futures fondatrices.   Dispersion des futures fondatrices Novembre Après avoir quitté le nid, les femelles fécondées vont chercher des cachettes où elles passeront l'hiver. Elles ressortiront au printemps suivant pour commencer un nouveau cycle.  Les mâles meurent. Le coefficient multiplicateur des populations de frelon asiatique est voisin de 10 d’une année à l’autre.   Mort des ouvrières Décembre Les dernières ouvrières continuent à occuper le nid ; elles attaquent encore les ruchers. Elles vont mourir avec le froid de l'hiver. Le nid va s'abîmer et se dégrader naturellement.

L’activité du frelon asiatique débute environ une quarantaine de jours avant celle de V. crabro. Au cours de la saison, on estime qu’une colonie de V. velutina est dix fois plus peuplée qu’une colonie de V. crabro. La

compétition entre les deux espèces peut provoquer une modification du comportement de chasse de V. crabro, qui devient beaucoup plus présent dans les ruchers.

 

► voir aussi: Vespa velutina, frelon asiatique

 

Bibliographie :

http://www.issg.org/pdf/aliens_newsletters/A31.pdf

http://frelonasiatique.mnhn.fr/articles-scientifiques-cites/

https://www.unaf-apiculture.info/nos-actions/frelon-asiatique.html

https://frelonasiatique.mnhn.fr/

https://www.unaf-apiculture.info/IMG/pdf/guidefrelon.pdf

Rome Quentin & Villemant Claire, 2016 — Bee-hawking hornet already in line of fire. Nature. Vol. 534, n° 7605,

Villemant C. & Rome Q., 2015 — Un nouveau parasite du frelon asiatique: pourrait-il stopper l’invasion?.

Insectes. Vol. 178, p. 23-24.

Juliette POIDATZ, 2017. De la biologie des reproducteurs au comportement d’approvisionnement du nid, vers des pistes de biocontrôle du frelon asiatique Vespa velutina en France. Thèse [UMR 1065 Santé et Agroécologie du VignoblE, INRA, Bat. D2, 71 rue Edouard Bourlaux, 33883 Villenave d’Ornon Cedex, France.

Impact sur l’entomofaune des pièges utilisés dans la lutte contre le Frelon asiatique, par Rome et al, 2011

https://www.zapiculture.com/abeilles/les-predateurs-de-labeille/le-frelon-asiatique/comment-reconnaitre-une-reine-frelon-asiatique/

https://frelonasiatique.mnhn.fr/identification/

Les Insectes bâtisseurs : Nids de termites, de guêpes et de frelons, Eric Darrouzet, Connaissances et Savoirs.

Journée Frelon Asiatique 02.12.2023, Cari,  https://www.youtube.com/@cariasblbuzz2beez254/videos

https://www.youtube.com/watch?v=AoTng7-ZkP0&t=3s

https://www.youtube.com/watch?v=nMultdH5NPk

https://www.youtube.com/watch?v=w_0rops0vis$

https://www.youtube.com/watch?v=_EiNRYsvwlY&t=901s

https://www.youtube.com/watch?v=KNUCLNr2Aec&t=185s

https://www.youtube.com/watch?v=w_0rops0vis&t=20s