1. Que sont les abeilles d’hiver ?

Les abeilles d’hiver sont des ouvrières produites lorsque la colonie entre progressivement dans son état d’hivernage.

Elles ne constituent pas une caste distincte au même titre que la reine, mais un état saisonnier spécifique de l’ouvrière, adapté à une période où la colonie doit traverser des conditions défavorables de température et de disponibilité alimentaire. Knoll et al. (2020) présentent explicitement la formation des abeilles d’hiver comme un mécanisme adaptatif permettant à la colonie de franchir ces périodes difficiles.

Dans les régions tempérées, la distinction entre abeilles d’hiver — dites longévives — et abeilles d’été — dites de courte durée de vie — reste en partie théorique. Le passage d’un état à l’autre est progressif et dépend du contexte géographique et saisonnier. Knoll et al. (2020) rappellent ainsi que septembre et avril peuvent être considérés comme des mois de transition, soulignant qu’il ne s’agit pas de deux catégories entièrement séparées, mais d’une transformation graduelle de la population ouvrière.

La fonction de ces abeilles est centrale pour la survie de la colonie. Pendant la mauvaise saison, elles restent dans la ruche, participent à la formation de la grappe thermorégulatrice et produisent de la chaleur en activant leurs muscles thoraciques. Mais leur rôle ne se limite pas à « tenir » pendant l’hiver. Knoll et al. (2020) vont jusqu’à parler d’une « caste de stockage nutritif » au sens fonctionnel : les abeilles d’hiver accumulent d’importantes réserves de lipides et de protéines, qu’elles conservent pendant toute la période froide, puis mobilisent pour relancer l’élevage du couvain dès le retour des conditions favorables. C’est donc une génération de survie, mais aussi une génération de redémarrage. Dans la littérature scientifique, ces abeilles sont désignées par le terme technique diutinus (du latin “de longue durée”), un terme introduit par Maurizio (1950) pour désigner ce phénotype longévif distinct des ouvrières estivales. On parle ainsi d’“abeilles diutinus” ou d’“abeilles d’hiver (diutinus)” de manière interchangeable dans la littérature spécialisée.

Un point souvent sous-estimé concerne leur activité en vol. Contrairement à l’image d’abeilles confinées et passives, Minaud et al. (2025) montrent que les abeilles d’hiver réalisent, lorsque les conditions le permettent, des niveaux de vol étonnamment élevés par rapport aux abeilles d’été — sans que leurs performances ne semblent compromises. Cette plasticité comportementale est cohérente avec leur rôle de transition : elles ne sont pas que des réservoirs de nutriments, mais des ouvrières actives capables de reprendre progressivement les fonctions de nourrices et de butineuses au printemps.

2. En quoi diffèrent-elles des abeilles d’été ?

La différence la plus évidente entre abeilles d’hiver et abeilles d’été est leur longévité.

Les abeilles d’été sont décrites comme des ouvrières vivant en moyenne 25 à 40 jours, alors que les abeilles d’hiver peuvent vivre jusqu’à 250 jours ou davantage (Knoll et al., 2020). Cette différence de durée de vie reflète un état physiologique distinct, façonné pour la survie de la colonie pendant la mauvaise saison.

Au cœur de cette physiologie se trouve la vitellogénine (Vg), une protéine multifonctionnelle qui joue le rôle de molécule centrale du phénotype hivernal (Knoll et al., 2020). Les abeilles d’hiver en accumulent de grandes quantités dans leur hémolymphe et dans leur corps gras, où elle représente 30 à 50 % des protéines circulantes chez certains individus (Erban et al., 2013). Cette accumulation n’est pas anodine : la Vg agit simultanément comme réservoir nutritif, antioxydant, modulateur immunitaire et frein au vieillissement comportemental. En maintenant des niveaux élevés de Vg, l’abeille d’hiver reste physiologiquement dans un état proche de la nourrice — avec une activité de butinage retardée — ce qui est précisément la condition permettant une durée de vie prolongée.

Cette dynamique repose sur une boucle hormonale : Vg élevée et hormone juvénile (HJ) basse s’inhibent mutuellement. Chez les abeilles d’été actives, l’HJ monte avec l’âge, ce qui pousse l’ouvrière vers le butinage — une fonction coûteuse qui raccourcit la vie. Chez les abeilles d’hiver, ce basculement est retardé : l’HJ reste basse, la Vg reste haute, et la progression vers les stades à courte durée de vie est différée (Knoll et al., 2020 ; Schilcher et Scheiner, 2023).

Sur le plan métabolique, les différences sont tout aussi marquées. Les abeilles d’hiver présentent une activité mitochondriale réorganisée (Cormier et al., 2022), des teneurs en tréhalose environ deux fois plus élevées que celles des abeilles d’été (Lee et al., 2022), et un profil antioxydant distinct — notamment une catalase plus active et une peroxydation lipidique moindre (Orčić et al., 2017). Ces adaptations semblent réduire la production de radicaux libres et ainsi limiter les dommages oxydatifs liés à l’âge.

Sur le plan immunitaire, le tableau est plus nuancé. Les abeilles d’hiver montrent généralement une immunité humorale renforcée — notamment une expression accrue des gènes antimicrobiens — mais une réponse cellulaire parfois réduite (Hurychová et al., 2024). Parallèlement, l’hivernage est associé à une susceptibilité accrue à certains virus, en particulier le virus des ailes déformées (Deformed Wing Virus, DWV), ce qui souligne que la robustesse immunitaire hivernale a ses propres limites (Steinmann et al., 2015).

C’est Bresnahan et al. (2021) qui apportent l’éclairage le plus frappant sur ce point. Leur analyse transcriptomique révèle que les abeilles d’hiver présentent un profil en « mix and match » : leur corps gras ressemble à celui des nourrices d’été — orienté vers le stockage et l’immunité — tandis que leur muscle de vol ressemble à celui des butineuses — prêt à la thermogenèse. Cette combinaison, propre aux abeilles d’hiver, n’est observée chez aucun autre stade estival. Elle exprime précisément la double mission qui leur incombe : maintenir la chaleur du groupe tout en conservant leurs réserves internes intactes.

Il faut enfin éviter de figer ce portrait en un modèle trop rigide. Quinlan et Grozinger (2024) rappellent que les marqueurs classiquement associés au phénotype hivernal ne varient pas nécessairement tous dans le même sens au même moment. Dans leur étude sur des nourrices de dix jours, les abeilles d’automne avaient des corps gras plus grands, mais une expression relative de la Vg plus faible que celles d’été. La saison expliquait mieux ces différences que la seule surface de couvain — ce qui anticipe le prochain chapitre.

Sources : Knoll et al. (2020) ; Erban et al. (2013) ; Bresnahan et al. (2021) ; Lee et al. (2022) ; Hurychová et al. (2024).

3. Quand la colonie commence-t-elle à produire ses abeilles d’hiver ?

La colonie ne commence pas à produire ses abeilles d’hiver à une date fixe et universelle.

Dans les climats tempérés, il s’agit d’une transition progressive qui s’installe de la fin de l’été à l’automne, à mesure que l’élevage du couvain ralentit puis cesse. Döke et al. (2015) décrivent ce cycle clairement : après le pic printanier et le développement estival, le couvain diminue à la fin de l’été, s’interrompt en automne, et c’est durant cette phase de déclin que sont produites les ouvrières longévives destinées à passer l’hiver.

Il faut donc éviter une formulation trop rigide du type « les abeilles d’hiver naissent en septembre ». Mattila et al. (2001) montrent que la proportion d’abeilles d’hiver augmente cohorte après cohorte au cours de l’automne : dans les colonies témoins de leur étude, les premières abeilles d’hiver apparaissaient dans la cohorte introduite le 31 août, tandis que dans les colonies remérées, leur apparition était décalée au 12 septembre. Ce décalage illustre un point important : la transition dépend aussi de signaux internes à la colonie. Le remérage a retardé l’apparition des abeilles d’hiver, ce qui suggère que la dynamique de ponte et la structure de la colonie influencent le calendrier de la transition. Autrement dit, le calendrier de production des abeilles d’hiver ne dépend pas seulement de la saison, mais aussi de la dynamique interne de la colonie, dont la réduction progressive de la ponte fait probablement partie.

Les travaux de Mattila et Otis (2007) confirment que ce calendrier n’est pas seulement une affaire de saison « vue de l’extérieur ». En manipulant l’apport de pollen à l’automne, ils montrent que prolonger sa disponibilité retardait la baisse du couvain et décalait vers plus tard l’apparition de la population d’abeilles d’hiver ; à l’inverse, une réduction précoce du pollen accélérait la transition. La disponibilité pollinique agit donc comme un signal puissant qui conditionne le rythme du basculement vers la population hivernante.

Ce n’est donc pas un jour précis qui compte, mais le moment où la colonie cesse progressivement de privilégier l’expansion et commence à investir dans la survie. La date exacte varie selon le climat, l’environnement floral, la dynamique de ponte et l’état interne de la colonie — ce que Döke et al. (2015) résument en présentant l’entrée dans l’état d’hivernage comme un processus régulé par plusieurs facteurs environnementaux et sociaux, et non comme un simple basculement calendaire.

4. Quels facteurs orientent cette transition ?

La transition vers les abeilles d’hiver ne repose pas sur un déclencheur unique.

La lecture la plus solide de la littérature est celle d’un processus multifactoriel dans lequel plusieurs signaux convergent pour faire basculer la colonie d’une logique d’expansion vers une logique de survie. Knoll et al. (2020) résument cette idée en reliant la transition hivernale aux mécanismes qui régulent normalement la division du travail — via les réserves nutritionnelles, l’HJ, la Vg, la démographie de la colonie et les phéromones sociales.

Le rôle du couvain et de ses signaux chimiques est le mieux établi. Quand l’élevage du couvain diminue à l’automne, la charge de nourrissement supportée par les jeunes ouvrières baisse, et la pression exercée par la phéromone du couvain sur la physiologie des ouvrières s’atténue. Smedal et al. (2009) ont montré, dans un dispositif factoriel, que la phéromone synthétique du couvain suffisait à elle seule à réduire la quantité de Vg stockée dans le corps gras des ouvrières, et que l’exposition à cette phéromone réduisait la survie à long terme des colonies. Le couvain n’agit donc pas seulement par la charge de nourrissement qu’il impose, mais aussi par son signal social.

Cependant, réduire la transition à la seule quantité de couvain serait inexact. Quinlan et Grozinger (2024) ont comparé des nourrices de dix jours en été et en automne dans des colonies présentant des niveaux variables de couvain, et concluent que la saison prédit mieux la physiologie des ouvrières que la seule surface de couvain. Des facteurs saisonniers supplémentaires — notamment la disponibilité du pollen et la structure démographique de la colonie — semblent nécessaires pour induire pleinement le phénotype hivernal.

Le pollen occupe ici une place particulière, car il agit à deux niveaux. D’une part, il conditionne directement la capacité de la colonie à maintenir du couvain : sans apport suffisant, l’élevage s’effondre. D’autre part, son recul saisonnier fournit un signal environnemental cohérent avec l’approche de l’hiver. Mattila et Otis (2007) ont démontré expérimentalement que la diminution des ressources polliniques constitue un signal puissant qui initie le passage vers une population hivernante sans couvain — agissant donc en grande partie via le couvain, comme relais entre conditions extérieures et dynamique interne de la colonie.

Cette lecture permet de préciser un point important : les études disponibles documentent surtout le moment où la colonie réduit puis interrompt l’élevage du couvain, plutôt que l’arrêt de ponte de la reine au sens strict. Autrement dit, elles montrent bien quand et dans quelles conditions la colonie devient progressivement sans couvain, mais ne mesurent pas directement la ponte de la reine. On peut néanmoins considérer cette dynamique comme un bon indicateur indirect du ralentissement puis de l’arrêt de ponte, puisque la baisse du couvain reflète très vraisemblablement un changement coordonné de l’état reproductif de la colonie.

Les travaux de Mattila et al. (2001) vont dans le même sens en montrant que ce calendrier dépend aussi de facteurs internes. Dans leurs colonies témoins, les premières abeilles d’hiver apparaissaient plus tôt que dans les colonies remérées, et la fin du couvain était elle aussi décalée vers plus tard après remérage. Le remérage n’a donc pas simplement modifié un détail du calendrier : il a déplacé de manière nette le moment où la colonie a commencé à produire l’essentiel de sa population hivernante. Cela renforce l’idée que la reine n’arrête pas sa ponte selon une simple date saisonnière, mais dans le cadre d’un changement d’état global de la colonie.

La température et la photopériode font partie du contexte saisonnier dans lequel s’inscrit cette transition, mais les données disponibles suggèrent qu’elles n’en constituent pas, à elles seules, le déclencheur principal. Les études expérimentales montrent surtout que la température joue un rôle important dans la reprise du couvain en fin d’hiver, tandis que son rôle dans l’arrêt automnal du couvain paraît plus indirect et intriqué avec l’offre en pollen, la dynamique du couvain et l’état global de la colonie (Knoll et al., 2020 ; DeGrandi-Hoffman et al., 2025).

Enfin, la démographie coloniale contribue à ce tableau. Une colonie qui entre dans l’automne change de structure d’âge, de proportion d’ouvrières jeunes et âgées, et de contexte social global. Quinlan et Grozinger (2024) insistent sur le fait que la physiologie automnale des ouvrières ne se laisse pas expliquer complètement par la seule surface de couvain. L’état hivernal émerge d’un contexte d’ensemble, pas d’une variable isolée.

La transition vers les abeilles d’hiver résulte donc d’un changement d’état global de la colonie. Le recul du couvain et de son signal phéromonal est l’élément le mieux étayé ; la baisse de l’offre en pollen semble jouer un rôle majeur en pilotant ce recul ; la saison dans son ensemble — température, photopériode, démographie — constitue le contexte dans lequel ces signaux s’exercent. La formulation la plus juste n’est donc pas de chercher « le » facteur déclencheur, mais de reconnaître que les abeilles d’hiver apparaissent lorsque plusieurs signaux convergent et que la colonie cesse progressivement de privilégier l’expansion pour entrer dans une logique de survie.

5. Pourquoi cette biologie compte-t-elle autant au rucher ?

L’intérêt pratique de cette biologie est simple :

en fin d’été, l’enjeu n’est pas seulement d’avoir encore beaucoup d’abeilles dans la ruche, mais de produire une génération d’automne capable de vivre longtemps, de maintenir la grappe d’hivernage et de relancer la colonie au printemps. Döke et al. (2015) rappellent que le succès de l’hivernage dépend à la fois de la force de la colonie, des réserves disponibles, de la qualité de la reine, et de la pression exercée par le varroa, les virus et d’autres stress.

C’est ici que les travaux de Dainat et al. (2012) apportent un message particulièrement fort. Dans leur suivi de colonies en Suisse, les ouvrières provenant de colonies qui allaient mourir pendant l’hiver présentaient une espérance de vie plus courte dès la fin de l’automne, des infestations plus élevées par Varroa destructor et des charges plus élevées de DWV. Dans leur analyse multivariée, seuls DWV et V. destructor étaient associés de manière significative à une réduction de la durée de vie des abeilles d’hiver. Le varroa et le DWV ne réduisent pas seulement la taille de la population — ils dégradent la qualité biologique de la génération hivernante elle-même.

Le mécanisme est aujourd’hui mieux compris. Kunc et al. (2022) montrent, par une analyse multi-omique, que les ouvrières parasitées par V. destructor en période de production des abeilles d’hiver présentent des perturbations métaboliques étendues et des réserves appauvries — précisément les traits dont dépend la longévité hivernale. La parasitisation pendant la phase de production des abeilles d’hiver est donc doublement préjudiciable : elle fragilise les individus au moment même où la colonie a besoin d’individus robustes.

La nutrition de fin d’été et d’automne compte elle aussi, non seulement pour les réserves de la ruche, mais pour la physiologie de la population qui entre en hivernage. Les études les plus récentes montrent qu’une plus grande diversité pollinique en automne est directement associée à de meilleures réserves corporelles et à une survie hivernale supérieure (Mainardi et al., 2025). La question n’est donc pas uniquement « est-ce que la ruche est assez lourde ? », mais « dans quel état physiologique les ouvrières d’automne entrent-elles dans l’hiver ? »

Ricigliano et al. (2018) rappellent aussi que l’hivernage ne se déroule pas partout de la même manière. Dans leur contexte de climat méridional, les colonies survivantes n’étaient pas totalement sans couvain et l’activité extérieure se poursuivait pendant l’hiver, avec un coût nutritionnel et immunitaire potentiel plus élevé. Cette étude rappelle que l’hivernage peut prendre des formes différentes selon les contextes climatiques, et qu’il faut adapter le modèle aux conditions locales.

Comprendre les abeilles d’hiver change la manière de lire la période allant de juillet à octobre. À ce moment-là, l’apiculteur·trice ne prépare pas seulement l’hivernage au sens matériel ; il ou elle agit sur la qualité de la génération d’abeilles qui devra survivre plusieurs mois, maintenir la colonie en vie et permettre le redémarrage printanier. C’est pourquoi la pression de V. destructor et des virus, la qualité nutritionnelle de l’environnement, l’état des réserves et la qualité de la reine doivent être lus ensemble, et non séparément.

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Voir aussi :

• La survie hivernale des colonies d'abeilles mellifères
• La vitellogénine et les clés de la colonie
• Préserver le capital de vie des abeilles
• Aide-mémoire 1.1 : Concept varroa
• Août au rucher
• Une immunité très sociale

 

Références

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