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1. Comment les rayons vieillissent

Le vieillissement des rayons est un processus progressif et cumulatif. Les rayons neufs apparaissent blancs à jaune clair. Avec les cycles successifs d’élevage du couvain, ils deviennent brun foncé puis noirs. Cette modification de couleur résulte de l’accumulation de couches successives de cocons larvaires, d’exuvies, de résidus fécaux, de pollen et de propolis (Meng et al., 2025). Au-delà de l’aspect visuel, ces dépôts modifient la structure interne des cellules. Chaque génération de larves laisse une fine couche de soie fixée aux parois. Avec le temps, les parois s’épaississent et le volume interne diminue.

Des mesures expérimentales montrent qu’après plusieurs années d’utilisation, le diamètre des cellules peut passer d’environ 6,00 mm à 4,86 mm, tandis que le volume interne peut diminuer de 0,31 mL à 0,18 mL (Meng et al., 2025).

Les modifications des structures cellulaires internes sont souvent associées à des modifications architecturales bien visibles : certains rayons peuvent comporter l’apparition de surfaces plus ou moins importantes de constructions de cellules à mâle. Ces surfaces diminuent d’autant le volume à disposition de la ponte d’ouvrières et du stockage des réserves de miel ou de pollen. Par ailleurs, au cours du vieillissement des cadres, on observe une tendance à une réduction de la partie inférieure des rayons, voire à une déformation complète de ceux-ci avec des lacunes plus ou moins étendues sur les bords des cadres. Toutes ces modifications architecturales ont un impact direct sur la surface à disposition de la ponte et au stockage des réserves de nourriture.

La cire agit également comme une matrice lipophile capable d’absorber et de retenir divers contaminants environnementaux, notamment des métaux lourds et des résidus de traitements acaricides (Meng et al., 2025).

• Ainsi, le vieillissement des rayons est à la fois :
• un phénomène structurel (réduction volumétrique),
• un phénomène chimique (bioaccumulation),
• et un phénomène fonctionnel (modification de l’environnement larvaire).

2. Du mécanisme aux conséquences biologiques

La réduction du volume cellulaire constitue le mécanisme central expliquant les effets observés au niveau individuel et colonial. Lorsque l’espace de développement larvaire diminue, les abeilles émergent avec un poids corporel plus faible et des dimensions morphologiques réduites. Abd Al-Fattah et al. (2021) ont montré que le poids des ouvrières diminue significativement avec l’augmentation de l’âge des rayons. Des tendances comparables ont été observées par Taha et al. (2021).

La diminution de la taille corporelle n’est pas anodine. Elle influence la capacité de vol, l’efficacité du butinage et la longévité des ouvrières.

Dans des conditions expérimentales contrôlées, les ouvrières issues de rayons récents vivent en moyenne environ 28 à 29 jours, tandis que celles élevées dans des rayons âgés de quatre à six ans présentent une longévité réduite à environ 23 à 24 jours (Abd Al-Fattah et al., 2021).

Au niveau de la colonie, ces différences individuelles se traduisent par une réduction mesurable de la surface de couvain et de la production de miel lorsque les colonies sont établies sur des rayons anciens (Berry & Delaplane, 2001 ; Abd Al-Fattah et al., 2021 ; Taha et al., 2021).

Certaines études signalent néanmoins une survie du couvain parfois comparable, voire légèrement supérieure, dans des rayons anciens (Berry & Delaplane, 2001). Cette observation nuance l’interprétation mais ne remet pas en cause la tendance générale observée concernant la performance globale des colonies.

En résumé, la réduction progressive du diamètre et du volume des cellules constitue un mécanisme plausible et reproductible reliant le vieillissement des rayons à des effets mesurables sur la morphologie, la longévité et la productivité des colonies.

Raison 1 – Les cellules rétrécissent et limitent le développement larvaire

Le premier argument repose sur un mécanisme structurel objectivable : la réduction progressive du diamètre et du volume des cellules avec l’âge des rayons. Chaque cycle d’élevage laisse une fine couche de cocon fixée aux parois internes. Au fil des générations, ces couches s’accumulent, épaississent les parois et réduisent l’espace disponible pour la larve suivante. Ce phénomène a été mesuré expérimentalement et documenté de manière quantitative (Meng et al., 2025). Ainsi, la réduction du diamètre cellulaire représente le point de départ mécanique des effets ultérieurs observés sur la taille des abeilles, leur longévité et la performance globale de la colonie.

Cette réduction volumétrique modifie directement l’environnement de développement larvaire. L’espace disponible est plus restreint et la quantité de nourriture pouvant être déposée dans la cellule est potentiellement limitée.

Des études expérimentales montrent que cette contrainte spatiale est associée à une diminution du poids des abeilles à l’émergence (Abd Al-Fattah et al., 2021 ; Taha et al., 2021). La relation entre âge des rayons et poids corporel apparaît statistiquement significative dans les dispositifs expérimentaux comparatifs.

Il ne s’agit donc pas uniquement d’un changement esthétique ou d’une simple coloration foncée des rayons. La modification géométrique des cellules constitue un facteur biologique mesurable qui influence le développement des individus.

Raison 2 – Les abeilles deviennent plus petites et moins performantes

La réduction du volume cellulaire ne constitue pas seulement une modification architecturale : elle se traduit par des effets morphologiques mesurables sur les abeilles émergentes. Plusieurs études expérimentales montrent que les ouvrières élevées dans des rayons anciens présentent un poids à l’émergence significativement plus faible que celles issues de rayons récents (Abd Al-Fattah et al., 2021 ; Taha et al., 2021).

Dans certains dispositifs comparatifs, le poids des ouvrières diminue de manière progressive avec l’âge des rayons, les valeurs les plus basses étant observées dans des rayons âgés de quatre à six ans (Abd Al-Fattah et al., 2021). Des différences comparables ont été documentées concernant la taille globale du corps (Taha et al., 2021).

La diminution ne concerne pas uniquement le poids total. Les études mentionnent également une réduction des dimensions de la tête, du thorax et des ailes, ainsi qu’un raccourcissement de certaines structures impliquées dans le vol et la collecte (Abd Al-Fattah et al., 2021 ; Taha et al., 2021).

Or, la taille corporelle est fonctionnellement liée aux performances individuelles. Des abeilles plus légères et plus petites disposent d’une capacité de vol réduite et d’un potentiel de butinage diminué.

Taha et al. (2021) ont observé que les colonies établies sur rayons récents présentaient des surfaces plus importantes de stockage de miel et de pollen, suggérant une activité de collecte plus élevée lorsque les abeilles émergent de cellules de plus grand volume.

Ce phénomène peut conduire à un effet cumulatif. Des abeilles plus petites construisent elles-mêmes des cellules légèrement plus petites, ce qui entretient un cercle de réduction progressive lorsque les rayons ne sont pas renouvelés, comme le souligne la synthèse de Meng et al. (2025).

Ainsi, l’âge des rayons influence indirectement la performance de la colonie par l’intermédiaire de modifications morphologiques individuelles. La diminution de taille observée expérimentalement constitue un lien mesurable entre architecture du rayon et productivité coloniale.

Raison 3 – La longévité des ouvrières diminue

La réduction de la taille corporelle observée dans les rayons anciens ne constitue pas seulement une différence morphologique. Elle s’accompagne également d’une diminution mesurable de la longévité des ouvrières. Dans les expérimentations comparatives menées par Abd Al-Fattah et al. (2021), les ouvrières issues de rayons récents (fondation à deux ou trois ans) présentent une durée de vie moyenne d’environ 28 à 29 jours. En revanche, celles élevées dans des rayons âgés de quatre à six ans montrent une longévité réduite à environ 23 à 24 jours.

Cette différence représente une réduction de l’ordre de 15 à 20 %, ce qui est biologiquement significatif à l’échelle d’une colonie.

La durée de vie des ouvrières joue un rôle central dans la dynamique démographique. Une ouvrière qui vit plus longtemps contribue davantage aux tâches intra-coloniales (nourrissage du couvain, thermorégulation) puis aux activités de butinage.

Lorsque la longévité diminue, la colonie doit compenser par une production accrue de couvain pour maintenir son effectif. Or, comme les rayons anciens sont également associés à une réduction de la surface de couvain d’ouvrières (Berry & Delaplane, 2001 ; Abd Al-Fattah et al., 2021), un double effet peut apparaître :

• moins d’abeilles émergent,
• et celles qui émergent vivent moins longtemps.

Il convient de noter que le taux de survie du couvain lui-même ne diffère pas toujours de manière significative selon l’âge des rayons (Berry & Delaplane, 2001 ; Abd Al-Fattah et al., 2021). Cette observation constitue une nuance importante.

Cependant, la performance globale de la colonie dépend non seulement de la survie larvaire, mais aussi de la longévité des adultes et de leur capacité fonctionnelle.

Ainsi, la diminution de la durée de vie des ouvrières représente un mécanisme supplémentaire reliant l’âge des rayons à une baisse progressive de la force et de la productivité coloniale.

Raison 4 – La population et la production de miel diminuent

Les effets combinés de la réduction du diamètre cellulaire, de la diminution du poids à l’émergence et de la baisse de la longévité se répercutent directement au niveau de la colonie. Plusieurs études expérimentales montrent que les colonies établies sur des rayons récents produisent des surfaces de couvain d’ouvrières significativement plus importantes que celles maintenues sur des rayons anciens (Berry & Delaplane, 2001 ; Abd Al-Fattah et al., 2021). Dans les comparaisons menées par Abd Al-Fattah et al. (2021), les colonies installées sur fondation ou sur des rayons âgés d’un à deux ans présentent des surfaces de couvain nettement supérieures à celles observées dans des rayons de quatre à six ans. Cette différence se traduit par une population d’ouvrières plus élevée au cours de la saison active.

Parallèlement, la production de miel suit la même tendance. Les colonies établies sur des rayons récents produisent significativement plus de miel que celles maintenues sur des rayons anciens (Abd Al-Fattah et al., 2021 ; Taha et al., 2021).

Cette relation s’explique mécaniquement :

• des ouvrières plus nombreuses,
• plus lourdes à l’émergence,
• vivant plus longtemps,
• contribuent davantage aux activités de butinage et de stockage.

Il est important de mentionner une nuance scientifique relevée par Berry et Delaplane (2001). Dans certaines conditions expérimentales, la survie du couvain peut être comparable, voire légèrement supérieure, dans des rayons anciens. Toutefois, cette observation ne compense pas la diminution globale de la production d’ouvrières ni la baisse de performance observée au niveau de la colonie.

Ainsi, même si le vieillissement des rayons n’entraîne pas nécessairement une mortalité larvaire accrue, il est associé à une réduction progressive de la force démographique et de la productivité en miel.

À l’échelle d’une saison apicole, ces différences peuvent devenir significatives en termes économiques et biologiques.

Raison 5 – Les vieux cadres accumulent contaminants et agents pathogènes et induisent un stress physiologique

Au-delà des modifications géométriques et morphologiques, les rayons anciens présentent une caractéristique supplémentaire : leur capacité à accumuler des substances biologiques et chimiques au fil du temps. La cire constitue une matrice lipophile capable d’absorber et de retenir divers composés présents dans l’environnement de la colonie. Meng et al. (2025) décrivent ce phénomène comme une bioaccumulation progressive touchant notamment des métaux lourds et des résidus de traitements acaricides. Des augmentations significatives de certains éléments, comme le plomb, le cadmium ou le chrome, ont été observées avec l’âge des rayons.

Cependant, l’accumulation ne concerne pas uniquement des contaminants chimiques. Les rayons anciens peuvent également agir comme réservoirs biologiques.

La synthèse mentionne que des agents pathogènes et leurs formes de résistance peuvent persister dans la matrice cireuse. Cela inclut notamment des spores bactériennes, parmi lesquelles celles de Paenibacillus larvae, l’agent de la loque américaine, une maladie particulièrement grave du couvain.

Les spores de la loque américaine p.ex. sont connues pour leur résistance élevée (spores capables de germer jusqu'à 60 ans) et leur capacité de persistance prolongée dans le matériel apicole. Dans ce contexte, les rayons anciens peuvent constituer un support potentiel de conservation et de transmission si aucune mesure de renouvellement ou d’assainissement n’est mise en œuvre.

Il est important de préciser que la présence de spores dans un rayon n’implique pas automatiquement le déclenchement d’une maladie clinique. Néanmoins, leur accumulation augmente potentiellement la pression infectieuse au sein de la colonie.

Par ailleurs, des études indiquent une activation accrue des gènes impliqués dans les mécanismes de détoxification chez les larves élevées dans des rayons anciens, notamment des enzymes de type cytochrome P450 et glutathion-S-transférase (Meng et al., 2025). Cette activation constitue un indicateur de stress physiologique, suggérant que les individus doivent mobiliser davantage de ressources métaboliques pour faire face à un environnement plus chargé, qu’il soit chimique ou microbiologique.

Ainsi, les vieux cadres ne représentent pas uniquement une contrainte physique liée à la réduction du volume cellulaire. Ils peuvent également constituer un réservoir progressif de contaminants et d’agents pathogènes susceptibles d’augmenter la pression sanitaire au sein de la colonie.

Cette dimension sanitaire renforce l’argument en faveur d’un renouvellement périodique des rayons, non seulement pour des raisons de performance, mais également dans une logique de biosécurité apicole.

Raison 6 – La qualité des reines et des produits peut être affectée

L’impact des vieux cadres ne se limite pas aux ouvrières et à la production de miel. Certaines données indiquent également des effets sur la qualité des reines produites ainsi que sur les caractéristiques des produits de la ruche.

Qualité des reines

Dans les dispositifs expérimentaux analysés dans ta synthèse, la quantité de gelée royale disponible dans les cellules royales peut être réduite lorsque les rayons sont anciens. Des différences notables ont été observées entre rayons récents et rayons âgés, avec des quantités plus faibles de gelée royale dans ces derniers (Meng et al., 2025 ; données reprises dans la synthèse).

Or, la nutrition larvaire joue un rôle central dans le développement des reines. Des variations dans l’apport nutritif peuvent influencer certains paramètres morphologiques et reproductifs, notamment le nombre d’ovarioles ou la taille de la spermathèque, éléments mentionnés dans la synthèse comparative.

Les travaux recensés suggèrent que les reines élevées dans des rayons anciens peuvent présenter des caractéristiques reproductives moins favorables que celles issues de rayons récents (Meng et al., 2025).

Même si ces résultats nécessitent des investigations complémentaires pour préciser les mécanismes exacts, ils soulignent que l’âge des rayons peut également influencer la qualité du renouvellement royal.

Qualité du miel et de la cire

Les vieux cadres peuvent aussi affecter la qualité des produits stockés.

Selon Meng et al. (2025), le miel conservé dans des rayons anciens peut présenter une augmentation du taux d’hydroxyméthylfurfural (HMF), une acidité plus élevée et des modifications de couleur et de viscosité. Ces changements ne concernent pas systématiquement le miel destiné à la commercialisation (souvent récolté dans les hausses), mais ils peuvent influencer la qualité du miel consommé par la colonie elle-même.

Par ailleurs, la cire ancienne, en raison de sa capacité d’absorption des contaminants, peut constituer un vecteur de recontamination lorsque le recyclage n’est pas contrôlé (Meng et al., 2025).

Ainsi, au-delà de la productivité, la gestion des vieux cadres s’inscrit également dans une logique de qualité sanitaire des produits apicoles.

9. Capacité d’adaptation des abeilles – mais limites biologiques

Les abeilles ne sont pas passives face au vieillissement des rayons. Les études recensées dans ta synthèse indiquent que les colonies disposent de mécanismes d’adaptation partielle face aux modifications structurelles et chimiques des vieux cadres (Meng et al., 2025). Chez Apis mellifera, un comportement de nettoyage intensif est observé. Les ouvrières peuvent gratter partiellement les parois internes des cellules et tenter de réajuster la structure des alvéoles. Ce comportement vise à maintenir un environnement de développement acceptable pour le couvain.

Cependant, cette compensation reste limitée. L’accumulation successive de couches de cocons intégrées dans la matrice cireuse ne peut pas être totalement éliminée par simple nettoyage. La réduction volumétrique des cellules demeure donc progressive et cumulative.

Chez Apis cerana, un comportement plus radical a été décrit : les abeilles peuvent ronger activement des parties anciennes des rayons et reconstruire certaines sections (Meng et al., 2025). Ce mécanisme de « reconstruction » semble constituer une stratégie adaptative plus marquée que chez A. mellifera.

Malgré ces capacités comportementales, les limites biologiques restent nettes. La colonie ne peut pas éliminer entièrement la matrice chimique accumulée, ni restaurer totalement le volume cellulaire sans reconstruction complète du rayon.

Ces observations renforcent l’idée que le renouvellement périodique des cadres ne remplace pas une capacité d’adaptation naturelle, mais vient plutôt soutenir la colonie en réduisant une contrainte structurelle et chimique qu’elle ne peut corriger entièrement par elle-même.

10. Recommandations pratiques

Les études analysées convergent vers une conclusion cohérente : le vieillissement des rayons constitue un facteur biologique mesurable influençant la morphologie des abeilles, la dynamique démographique des colonies, la production de miel ainsi que la pression chimique et microbiologique interne (Berry & Delaplane, 2001 ; Abd Al-Fattah et al., 2021 ; Taha et al., 2021 ; Meng et al., 2025). À partir de ces résultats, plusieurs recommandations pratiques peuvent être formulées.

10.1 La « règle des trois ans »

Les données expérimentales indiquent que les rayons âgés de 0 à 3 ans présentent les meilleures performances biologiques. Au-delà de trois à quatre années d’utilisation continue pour l’élevage du couvain, les effets négatifs deviennent mesurables :

• réduction du diamètre cellulaire, modification de la macroarchitecture du rayon
• diminution du poids des abeilles à l’émergence,
• baisse de la longévité,
• diminution de la production de miel,
• accumulation accrue de contaminants (Abd Al-Fattah et al., 2021 ; Taha et al., 2021 ; Meng et al., 2025).

Dans ce contexte, le remplacement des cadres de corps âgés de plus de trois ans apparaît comme une mesure de gestion cohérente avec les données disponibles.

10.2 Rotation progressive des cadres

Plutôt qu’un renouvellement massif ponctuel, les recommandations issues de la synthèse suggèrent une rotation progressive.

Le remplacement annuel de minimum un tiers (30%) des cadres de corps permet d’éviter une accumulation excessive de rayons noirs au sein de la colonie tout en maintenant une stabilité structurelle (Meng et al., 2025).

Cette stratégie permet :

• de lisser l’investissement matériel,
• de limiter les perturbations de la colonie,
• d’assurer un renouvellement continu de la matrice cireuse.

10.3 Priorisation des cadres les plus anciens

La priorisation des cadres très foncés, lourds ou présentant des cellules déformées constitue une approche pragmatique.

Ces rayons correspondent généralement aux âges les plus avancés et concentrent les phénomènes décrits précédemment : réduction volumétrique maximale, modification de la macroarchitecture et accumulation progressive de contaminants (Meng et al., 2025).

10.4 Gestion de la cire recyclée

La cire ancienne ne doit pas être simplement refondue à basse température puis réutilisée telle quelle.

La fusion classique de la cire (environ 65–80 °C) permet de liquéfier le matériau, mais elle n’élimine pas les spores bactériennes résistantes. Pour réduire significativement une éventuelle charge sporale, une stérilisation thermique à 121 °C pendant au moins 30 minutes, à une pression de 2 bars (procédé de type autoclave), est considérée comme efficace.

En pratique, cela signifie que :

• la cire destinée au recyclage devrait être traitée dans des installations capables d’atteindre ces paramètres thermiques,
• ou confiée à des circuits professionnels disposant d’un procédé de stérilisation contrôlé,
• et que la réutilisation de cire d’origine inconnue ou non traitée représente un risque sanitaire potentiel.

La qualité sanitaire de la cire constitue donc un élément central d’une stratégie globale de biosécurité apicole.

10.5 Renouvellement complet dans certains contextes sanitaires

Si la rotation progressive constitue la stratégie standard, certaines situations justifient un renouvellement complet des cadres de corps.

Dans le cas de certaines maladies du couvain relativement fréquentes, comme la calcification du couvain, un remplacement intégral des rayons peut contribuer à réduire la pression infectieuse et à assainir l’environnement interne de la colonie.

De même, en situation réglementaire particulière, par exemple lorsqu’un rucher se trouve en zone de restriction sanitaire (séquestre), un renouvellement total du matériel de couvain peut s’inscrire dans une stratégie d’assainissement plus large, conformément aux directives officielles en vigueur.

Il est essentiel de souligner que, dans ces contextes, le renouvellement des cadres ne remplace pas les mesures sanitaires obligatoires ni les prescriptions des autorités compétentes. Il constitue une mesure complémentaire visant à réduire la charge biologique résiduelle dans la ruche.

10.6 Une mesure simple : dater les cadres

Une pratique simple facilite considérablement la gestion du renouvellement : inscrire l’année de mise en service sur chaque cadre.

La datation systématique permet :

• d’identifier immédiatement les cadres dépassant trois ans,
• de planifier la rotation sans estimation approximative,
• d’éviter l’accumulation involontaire de rayons anciens,
• de documenter l’historique sanitaire du matériel.

Cette mesure organisationnelle, peu coûteuse et facile à mettre en œuvre, renforce l’efficacité d’une stratégie de renouvellement fondée sur des critères objectifs.

11. Limites méthodologiques et niveau de preuve

Les études analysées présentent une convergence remarquable quant aux effets biologiques associés au vieillissement des rayons. Néanmoins, une lecture scientifique rigoureuse impose d’en examiner les limites. La majorité des travaux comparatifs portent sur des rayons récents (0–3 ans) versus des rayons plus anciens (4–6 ans). Les différences observées concernent principalement le poids des abeilles à l’émergence, la longévité des ouvrières, la surface de couvain et la production de miel (Berry & Delaplane, 2001 ; Abd Al-Fattah et al., 2021 ; Taha et al., 2021).

Ces résultats sont statistiquement significatifs et reproductibles dans différents contextes expérimentaux.

En revanche, certaines dimensions restent moins documentées :

• l’effet cumulatif au-delà de six années d’utilisation,
• l’impact exact d’une rotation complète annuelle comparée à une rotation triennale,
• l’interaction précise entre accumulation chimique et apparition clinique de maladies.

Il est également important de distinguer association et causalité. Par exemple, la présence de spores dans des rayons anciens n’implique pas nécessairement l’apparition d’une maladie clinique, mais peut contribuer à une pression infectieuse accrue.

Globalement, le niveau de preuve peut être qualifié de :

• Fort concernant la réduction du diamètre cellulaire, la diminution du poids des abeilles et la baisse de productivité associée aux rayons âgés.
• Modéré concernant l’impact direct sur la qualité commerciale du miel et la dynamique pathologique à long terme.

La cohérence inter-études et la plausibilité biologique du mécanisme central (réduction volumétrique des cellules) renforcent cependant la robustesse de l’ensemble.

12. Conclusion – Un geste simple, impact majeur

Les vieux cadres ne sont pas simplement plus foncés. Ils représentent une matrice structurée, modifiée par des années d’élevage et d’accumulation. L’ensemble des données disponibles permet de relier de manière cohérente le vieillissement des rayons à une cascade d’effets biologiques : Accumulation de cocons et réduction du volume cellulaire Diminution du poids et de la taille des abeilles à l’émergence Réduction de la longévité des ouvrières Diminution progressive de la population active Baisse mesurable de la production et du stockage du miel Accumulation de contaminants chimiques et biologiques

Ces mécanismes ne provoquent pas nécessairement un effondrement brutal de la colonie. Il s’agit plutôt d’un phénomène progressif, cumulatif et silencieux.

Les colonies peuvent partiellement compenser par des mécanismes comportementaux et physiologiques. Toutefois, ces adaptations ont un coût métabolique et ne corrigent pas entièrement les contraintes structurelles induites par des rayons trop anciens.

Il ne s’agit pas d’un principe dogmatique, mais d’une intervention simple permettant :

• de soutenir la vitalité démographique,
• d’optimiser la productivité,
• de réduire la pression sanitaire interne,
• et de renforcer la résilience à long terme des colonies.

Dans une apiculture confrontée à des stress multiples, le renouvellement des rayons apparaît comme un levier structurel discret mais puissant.

 

Voir aussi:

• Hygiène de la cire : un levier central de la santé des colonies
• Cire et rayons
• Contaminations de cire d’abeille
• Aide-mémoire : 4.4.1 Fondre les cadres
• Aide-mémoire : 2.4 Couvain calcifié

 

Fondements scientifiques (sélection)

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Berry, J. A., & Delaplane, K. S. (2001). Effects of comb age on honey bee colony growth and brood survivorship. Journal of Apicultural Research, 40(1), 3–8. https://doi.org/10.1080/00218839.2001.11101042

Karim, A., & Rashed, R. (2025). Effect of wax comb age on Honey bee activity (Apis mellifera meda). Thi-Qar Journal of Agricultural Research, 14(1), 10–18. https://doi.org/10.54174/utjagr.v13i1.323

Meng, Q., Huang, R., Yang, S., Jiang, W., Tian, Y., & Dong, K. (2025). An Overview of the Adverse Impacts of Old Combs on Honeybee Colonies and Recommended Beekeeping Management Strategies. Insects, 16(4), 351. https://doi.org/10.3390/insects16040351

Taha, E.-K. A., Rakha, O. M., Elnabawy, E.-S. M., Hassan, M. M., & Shawer, D. M. B. (2021). Comb age significantly influences the productivity of the honeybee (Apis mellifera) colony. Journal of King Saud University - Science, 33(4), 101436. https://doi.org/10.1016/j.jksus.2021.101436

Taha, E.-K. A., Shawer, M. B., Taha, R., Elashmawy, A., Gaber, S., & Mousa, K. (2025). Comb age significantly influences the emergency queen rearing, morphometric and reproductive characteristics of the queens. Journal of Apicultural Research, 64(3), 963–970. https://doi.org/10.1080/00218839.2024.2336376