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Sens et non-sens de la thermo-isolation des ruches

Les articles proposés par les apiculteurs-cadres pour la formation des jeunes collègues nous rappellent qu’il faut isoler minutieusement les colonies pour l’hivernage.

Une récente étude allemande rapporterait qu’il n’y a pas d’avantage, en termes de démarrage de la ponte ni de développement de la colonie au printemps, en relation avec une isolation sophistiquée de la colonie. Le dogme de l’isolation de la grappe hivernale vacille. En découvrant la précision de la thermorégulation de la grappe, l’apiculteur curieux sera interpelé et poussé à une réflexion quant à sa pratique apicole.

Faut-il thermo-isoler les colonies d’abeilles pour qu’elles passent l’hiver ?

Lorsqu’il fait frais, tout apiculteur a constaté, en posant sa main sur le couvre-cadres de sa ruche, que celui-ci était tiède, voire carrément chaud. La colonie, véritable superorganisme comparable à un mammifère (les ouvrières constituant l’ensemble des organes de base, digestion, ventilation, stockage des réserves…, les rayons servant de squelette, la reine et les faux-bourdons étant les organes reproducteurs, le nid à couvain constituant l’utérus), produit de la chaleur. Par analogie l’homme réchauffe son logement en brûlant un combustible. Mais il y a une différence fondamentale entre l’abeille et l’homme : celui-ci chauffe son environnement alors que l’abeille chauffe uniquement son «corps» de superorganisme par une thermorégulation à la précision étonnante.

Production de chaleur

Chez l’homme, lorsque la température corporelle baisse (hypothermie), le tonus musculaire augmente progressivement, suivi par des contractions involontaires et rapides de muscles agonistes et antagonistes, donc sans effet de mouvement ou de déplacement articulaire (isométrie). Au cours de ce réflexe de frissons, l’énergie musculaire est principalement libérée sous forme de chaleur et non pas de travail «mécanique».  

Contraction isométrique de la musculatur

Chez l’abeille, le même phénomène se produit au niveau de son thorax qui contient les muscles alaires antagonistes, dorso-ventraux et longitudinaux. Si ces muscles se contractent en même temps, il n’en résulte aucun déplacement des ailes (isométrie), mais uniquement la production de chaleur qui peut atteindre, en quelques minutes, une température dépassant 40°C localement. On se rappellera que l’abeille est capable de quitter la ruche par des températures fraîches (10-12°C), mais elle ne peut le faire que si son thorax est à une température d’environ 30°C. Cette température permet aux enzymes de contrôler le processus chimique nécessaire à la contraction rythmée (200 battements/seconde) des muscles alaires.

L’abeille a donc besoin de s’échauffer avant de s’envoler, comme le sportif qui s’échauffe avant une compétition. Et c’est aussi la raison pour laquelle on peut, par temps froid, «réanimer» des abeilles engourdies, dans le creux de la main, en leur soufflant doucement dessus. Mais, particularité de l’abeille, elle produit de la chaleur non seulement pour elle-même, mais elle le fait également pour les besoins de la colonie, et tout particulièrement pour le couvain et la reine.  

Photo infrarouge d’une « abeille «chauffeuse» : la température la plus élevée est concentrée dans le thorax. (Photo J. Tautz)

Combustible

Comme pour l’homme, la production de chaleur par la colonie d’abeilles nécessite un combustible. Le 1/5 du miel récolté par les butineuses sert de source de nourriture qui permet à l’abeille de maintenir ses propres fonctions vitales et celles de toute la colonie. Les 4/5 du miel récolté correspondent à du carburant stocké et destiné à la production de chaleur pour l’abeille elle-même, mais surtout pour l’élevage du couvain et pour la survie de la fameuse grappe hivernale. Le miel est donc plus un combustible qu’un aliment.

La grappe hivernale

A l’inverse des abeilles sauvages et des vespidés, qui affrontent l’hiver de façon solitaire en misant sur des reproductrices suralimentées pendant l’automne, l’abeille mellifère compte sur la remarquable organisation de la colonie qui a développé une double stratégie : le stockage du combustible et la formation de la grappe hivernale.

Ce comportement de protection contre le froid n’intervient que lorsque le couvain est pratiquement absent. La grappe ne se forme pas lorsque la colonie élève ses larves/nymphes et qu’un coup de froid survient au printemps, par exemple.

Le couvain n’est jamais abandonné par les éleveuses. Si du couvain «refroidi» est découvert, cela signifie que les abeilles ont fait tout leur possible quant à la production de chaleur pour maintenir le nid à > 34°C, mais ont manqué d’un nombre suffisant d’abeilles chauffeuses et/ou de réserves de nourriture pour générer la chaleur nécessaire à la survie de ce couvain.

On se rappellera qu’en présence de couvain et tout particulièrement de couvain fermé, plus sensible que le couvain ouvert, la colonie augmente considérablement son métabolisme pour maintenir une homéothermie idéale (32°C-37°C), au prix d’une très importante consommation de combustible, jusqu’à 1 kg de miel par semaine ! Par manque de nourriture, la colonie avec couvain pourrait rapidement mourir de froid.

 

La tête dans les alvéoles, autour du couvain, les ouvrières sont mortes de faim, donc de froid.

La grappe hivernale se présente sous la forme d’une sphère plus ou moins arrondie, éventuellement un peu aplatie selon sa position dans la ruche, contre une paroi ou le couvre-cadres. Cette « sphère » est segmentée par les rayons dans lesquels les abeilles ne pénètrent habituellement pas et qui servent de réserve d’air ou d’isolant, voire de dépôt de nourriture au plus proche des abeilles «chauffeuses».

 

 

Photo infrarouge d’une grappe hivernale segmentée par les rayons des cadres.

Dès que la température extérieure descend en dessous de 15°C, la grappe commence à se former et sera complète, enrôlant toutes les abeilles de la colonie, à -7°C. Plus la température baisse, plus la grappe se contracte, obéissant au principe du transfert de chaleur par convection qui augmente avec l’augmentation de la surface. Par température très basse, la grappe finit par disparaître profondément entre les ruelles des cadres et devient invisible.

Même si les abeilles de la grappe semblent immobiles, celle-ci change de forme et se meut en fonction de l’emplacement de la nourriture et de la température des parois de la ruche plus ou moins ensoleillées. La grappe hivernale se trouve souvent en contact avec la paroi du corps de ruche orientée vers le sud et contre le couvre-cadres, car la chaleur a toujours tendance à monter. La position de la grappe hivernale et la disposition des abeilles qui la composent sont la perfection d’un modèle d’économie énergétique.

 

Têtes tournées vers le centre, on aperçoit les abeilles du dessus de la grappe.

 

Les abeilles de la couche extérieure forment un manteau isolant, évitant à celles des couches plus profondes une déperdition de chaleur excessive par convection. La tête tournée vers l’intérieur de la masse, cette couche d’abeilles bien compacte isole grâce aux nombreux poils thoraciques qui s’entremêlent à la manière des fils de laine d’un pull-over. Ce «manteau» protège une couche plus profonde d’abeilles dont les ailes immobiles sont étalées en éventail et qui assurent une certaine respiration du noyau central plus chaud et qui «frissonne» isométriquement comme décrit ci-devant pour produire de la chaleur endothermique. Toutes les abeilles du cœur du réacteur ne sont pas actives simultanément. Seuls ~15% d’entre elles sont les ouvrières endothermiques avec un métabolisme très élevé et une consommation de combustible maximale. Les autres abeilles du centre de la grappe participent à la masse critique d’individus nécessaire pour optimiser le rapport volume/surface de la grappe. Les contractions musculaires des abeilles «chauffeuses» consomment autant d’oxygène qu’une butineuse en vol ! Après 30 minutes de «chauffage» , le relais est passé à une autre ouvrière qui augmente drastiquement son métabolisme, à l’image de ce qui se passe lors des relais pris par les cyclistes lors de l’échappée d’un gruppetto. La thermorégulation de la grappe est intéressante : plus la température extérieure s’abaisse, plus la température du noyau endothermique s’élève et celle du manteau périphérique diminue, mais pas en dessous de ~6°C, limite au-dessous de laquelle une abeille meurt.

 

 

Evolution des températures dans une ruche au cours d’une nuit d’hiver (entre 16 h et 4 h du matin, le lendemain). La température à l’entrée de la ruche a baissé constamment. La température des abeilles périphériques amorce une descente qui se stabilise aux environs de 6-7°C grâce à la production de chaleur du cœur de la grappe (Graphique Farhenholz).

La régulation thermique de la colonie, en hiver, n’a donc rien d’automatique ni d’uniforme.

La température est modulée pour atteindre une consommation minimale de combustible par un métabolisme global dont le taux d’oxygène est le « thermostat ». Si la grappe hivernale est dérangée par des vibrations (branche qui frappe la ruche, banc instable,  manipulation par l’apiculteur, etc.), elle devient moins compacte, les abeilles «aérantes», aux ailes en éventail, de la couche intermédiaire s’activent et l’oxygène circule plus rapidement vers la profondeur, occasionnant un métabolisme plus important dans le corps de chauffe du réacteur thermique, et donc une consommation de combustible plus importante.

 

La température du cœur de la grappe atteint facilement 30°C.                           

En résumé, la grappe est composée d’une couche extérieure d’abeilles compactes servant d’isolation (manteau) avec un métabolisme bas, d’une couche intermédiaire d’abeilles aux ailes déployées permettant la diffusion de la chaleur, l’aération, l’évacuation du CO₂ et l’apport d’oxygène à la couche plus profonde d’abeilles chauffantes du «réacteur endothermique» avec un métabolisme haut.  

Source : Jarimi, H., Tapia-Brito, E. et Riffat, S., 2020.

Les abeilles de la grappe passent de couche en couche pour protéger les abeilles de la couche externe plus exposées au risque de léthargie et de mort en dessous d’une température de ~6°C.  «Ce système performant minimise la production de chaleur en l’ajustant en continu aux nécessités du moment, et cela avec deux avantages : éviter le gaspillage des précieuses réserves de miel d’une part, et d’autre part, ménager autant que faire se peut la durée de vie des abeilles, dont la longévité diminue lorsque le métabolisme fonctionne à un niveau élevé » (J. Kievitz 2019).

La capacité de la grappe hivernale à produire de la chaleur dépend fortement du nombre d’abeilles qui la constituent. Par ailleurs, plus la grappe est petite, plus les déperditions de chaleur sont grandes selon le fameux rapport mathématique surface/volume décrit ci-après dans les annexes (Southwick, 1983). Par conséquent, les petites grappes, avec un petit nombre d’abeilles et proportionnellement une grande surface de déperdition, ont peu de chance de survivre à l’hiver. Le métabolisme global d’une grappe augmente avec le nombre d’abeilles qui la compose, mais pas de façon linéaire, le chiffre de 17'000 abeilles serait le point d’inflexion de cette courbe (voir la définition du point d’inflexion dans les annexes). A basse température, ce phénomène est moins important. Résultat des courses, une petite grappe de moins de ~1.7 kg (< 17'000 abeilles) dépensera plus d’énergie pour se maintenir en vie à 2°C qu’à 15°C, c’est assez facile à comprendre.

Cependant, ce rapport s’inverse pour une masse d’abeilles plus élevée et donc une grappe de plus d’1.7 kg consommera moins d’énergie à 2°C qu’à 15°C ! À des températures ambiantes modérées (10-14°C), la grappe se dissocie progressivement, ce qui entraîne une augmentation massive de la surface totale pour la déperdition de chaleur et une forte augmentation concomitante du métabolisme (E. Southwick 1983).

"Dans le cas des abeilles au repos (à l´état exothermique), la consommation d'oxygène - et avec elle la production d’énergie - (à un faible niveau) augmente presque exponentiellement avec l'augmentation de la température ambiante. En raison de leur faible masse (ou/et de la relation très défavorable qui résulte du rapport entre leur masse (ou volume) et leur surface, les abeilles thermiquement actives (endothermiques) doivent dépenser beaucoup plus d'énergie si elles veulent réguler leur température thoracique à un niveau élevé. Si l´on prend comme référence l´énergie produite au repos, les abeilles endothermiques (très actives), afin de maintenir leur température thoracique 38-39°C par une température ambiante de 40°C, doivent la multiplier par 10 et par 340 à 15°C de température ambiante. (...) Par rapport à un cheval, une abeille mellifère doit convertir plus de 660 fois plus d'énergie par unité de masse corporelle pour maintenir son thorax à 38°C à une température ambiante de 20 °C." (M. Stabentheiner)

 

La consommation d’énergie des colonies pendant l’hiver peut être mesurée en watts/kg d’abeilles. Bien qu’elle varie considérablement d’une colonie à l’autre, elle suit un modèle général : le métabolisme d’une grappe hivernale est le plus bas à environ 5°C et augmente à mesure que la température se réchauffe suffisamment pour que les abeilles deviennent actives, puis diminue à nouveau à mesure que la température ambiante approche de la température de 20°C. (Randy Oliver, 2016)

 

Taux métabolique des abeilles en grappe en fonction de la température ambiante (Randy Oliver, 2016)

Idéalement, il faudrait donc que la ruche ne soit pas trop bien isolée, que la température à l’intérieur de la ruche ne dépasse pas les 15°C pour éviter que la grappe d’au moins 17'000 abeilles ne se dissocie et n’explose sa consommation de nourriture ! L’apiculteur est carrément scotché, non ?

 

Conclusion 

Plusieurs facteurs modulent la thermorégulation de la grappe hivernale hors couvain.

La température extérieure à la ruche est certainement un facteur important, car celui-ci va conditionner le comportement de mise en grappe de la colonie à l’intérieur de la ruche. Dès que la température à l’intérieur de la ruche avoisine les 15°, les abeilles se recentrent pour maintenir la reine au chaud et les cadres de rive sont progressivement abandonnés, car le comportement de la colonie vise au seul maintien de la température du superorganisme et non de l’habitacle tout entier.

Le courant d’air est un facteur physique très défavorable pour le maintien local de la température. D'une part, le courant d’air balaye la mince couche d'air chaud formée par rayonnement juste autour du manteau de la grappe, d'autre part, privée de cet isolant, l'humidité de la grappe peut s'évaporer, pour accentuer encore le refroidissement. On se rappelle que les météorologues nous parlent de «température ressentie» (chill factor) si le vent s’ajoute aux prévisions des températures.

Le nombre d’abeilles de la grappe est très important, car plus ce nombre est élevé plus la production de chaleur sera efficace. La colonie devrait compter plus de 17'000 abeilles pour un hivernage sécurisé.

Le rapport entre le volume et la surface de la grappe n’est pas linéaire. Une grosse grappe a relativement moins de surface qu’une petite grappe. Cette grosse grappe perdra donc proportionnellement moins de chaleur par sa surface que la petite.

L’accès au combustible doit être garanti pour que le métabolisme du superorganisme puisse transformer le glucose et le fructose du miel stocké en énergie (chaleur), gaz carbonique et eau. En cas de manque de combustible, la colonie affamée ne peut plus produire de chaleur et les abeilles finissent par mourir de froid, la tête au fond des alvéoles vides.

 

Pour réussir l’hivernage de ses colonies, l’apiculteur veillera donc aux 3 points suivants :

  1. La ruche doit assurer une isolation satisfaisante, supprimant les courants d’air et les pertes de chaleur, mais surtout évitant la formation d’eau de condensation, source de prolifération d’agents pathogènes (moisissures, bactéries…). Les parois et le plancher de la ruche doivent être bien joints. Le couvre-cadre doit être bien adapté au corps de la ruche, sans y laisser de fente. Le trou du nourrisseur doit être étanche. Le chapiteau doit permettre de maintenir la ruche parfaitement au sec et le banc doit être stable pour éviter toute vibration. Une isolation au-dessus du couvre-cadre est un plus pour éviter toute condensation sur la tête des cadres par des ponts de froid. Le tiroir anti-varroa n’est pas indispensable pendant l’hiver pour autant qu’il n’y ait pas de courants d’air occasionnés, en dessous de la ruche, par du vent. Ce tiroir sera à nouveau posé dès que la reine se mettra en ponte, que la colonie élèvera le couvain et que le phénomène de la grappe hivernale aura disparu.

    L’isolation d’une colonie de production bien peuplée, par des partitions isolantes haute performance, n’aurait pas montré de bénéfice en termes de reprise de la ponte ni au niveau du développement des colonies au printemps selon une récente étude allemande décrite dans Schweizerische Bienen-Zeitung 10/21.

    Il semble qu’une bonne ventilation, permettant d’éviter la formation d’eau de condensation, soit plus importante qu’une isolation trop poussée qui compromettrait l’évacuation de l’humidité produite par la colonie, au cours du catabolisme des hydrates de carbone contenus dans les stocks de miel. L’isolation par des partitions haute performance a un autre inconvénient : les espaces peu accessibles font le bonheur des teignes, souris et autres intrus de la ruche. Le dogme de l’isolation des colonies durant l’hiver est ainsi remis en cause. L’isolation des colonies avec couvain reste très probablement utile, au printemps, car les retours de froid ne sont pas accompagnés par des restaurations de grappes, le précieux couvain étant dès lors la priorité absolue des nourrices. Un emplacement bien ensoleillé peut avoir le même effet : il favorise le développement de la colonie au printemps.
     
  2. La colonie hivernée sera forte, occupant 6 cadres et plus. Les trop petites colonies seront réunies avec d’autres colonies plus fortes pour arriver à la masse critique d’au moins 17'000 abeilles. On se rappelle que la face d’un cadre de corps DB complètement recouvert d’abeilles compte environ 1'400 individu ; on peut arrondir à 2’500 sur ses 2 faces soit 6-7 cadres pour que la colonie passe l’hiver sans inquiétude. Il est probablement intéressant de resserrer la colonie pour que les cadres de nourriture soient le plus près possible de la grappe. Il arrive en effet que celle-ci se retrouve affamée puis morte de froid dans un coin de la ruche, à distance de cadres complets de nourriture présents sur l’autre rive du corps de ruche. Comme l’habitacle n’est pas chauffé par la grappe, l’espace entre celle-ci et les cadres de nourriture de rive est un facteur que peut gérer l’apiculteur. Si cet espace non chauffé est trop grand, les ouvrières engourdies des couches superficielles de la grappe ne pourraient atteindre les réserves de nourriture, et si d’aventure elles y parvenaient, elles se refroidiraient, le temps d’ingurgiter le miel operculé et seraient incapables de rejoindre la grappe. Elles pourraient tomber et mourir au fond de la ruche et n’avoir plus aucune utilité pour la survie de la grappe.

    Concernant le traitement d’hiver, l’apiculteur adoptera la technique qu’il maîtrise le mieux, mais à la lecture de la complexité de la thermorégulation hivernale de la colonie, il paraît profitable de ne pas ouvrir la ruche (propolisée) ni déplacer les cadres entre lesquels se trouve la grappe.
     

  3. La nourriture doit être vue comme du combustible plutôt que comme de l’aliment. Une colonie en plaine doit pouvoir compter sur 16 kg de miel, soit 4 cadres de corps complets. En altitude, l’hiver peut être plus long et par sécurité la colonie devrait avoir 20 kg de réserves. Aussi importante que soit la quantité de nourriture, la qualité des réserves est primordiale. Si l’industrie propose un large éventail tant dans la nature des sucres que des compléments apportés, le miel reste de loin un aliment supérieur au sirop. Il est sans doute judicieux de terminer la saison apicole en visant une miellée tardive, sans la hausse, pour « hiverner sur du miel ». Une récolte précoce, autour de la mi-juillet, a deux avantages : d’une part le premier traitement d’été décimera les varroas dont la cinétique est exponentielle, d’autre part la dépose des hausses permet le stockage des apports de nectar directement dans le corps de ruche, au plus près de la future grappe.  

 

 

Voir aussi:

 

 

Bibliographie

Pia Aumeier, Otto Boecking, Gerhard Liebig; 2021; Kälte, Nässe, nichts als Sorgen in Schweizerische Bienen-Zeitung 2021

Hasila Jarimi, Emmanuel Tapia-Brito; 2020; A Review on Thermoregulation Techniques in Honey Bees’ (Apis Mellifera) Beehive Microclimate and Its Similarities to the Heating and Cooling Management in Buildings

S V Oskin et al 2019;  The models of physical processes of bees winter aggregation

S V Oskin et al 2020; The thermal model of winter aggregation of bees

ABD-ELMAWGOOD, B. H., M. A. AL-RAJHI and A. O. EL-ASHHAB; 2015; EFFECT OF THE INTERNAL SIZE AND THERMAL INSULATION OF THE HIVE ON BEE COLONIES STRENGTH AND PRODUCTIVITY

Jean-Louis PERDRIX; 2020; La thermorégulation de la colonie

Stabentheiner; 2019 (Honeybee colony thermoregulation). The American Bee Journal (11/2018 ; 03 2019 ; 09/2019)

Janine Kievits; 2019; La Santé de l’Abeille n° 293

 

 

 

 

Author:ApiSion; Claude Pfefferlé, Serge Imboden
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