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La Résistance à Varroa

Il est devenu clair que les abeilles peuvent développer plusieurs stratégies afin de réduire l’infestation par Varroa. Ceci a été démontré dans des colonies non traitées à l’état sauvage mais aussi avec des colonies sélectionnées (comme les abeilles possédant le comportement VSH de l’USDA à Bâton-Rouge). Les stratégies de résistance peuvent être classées en deux types : celles associées au couvain et celles associées à la période pendant laquelle le varroa se trouve sur les abeilles adultes.

1. Stratégie associée au couvain – Le VSH

L’élimination du couvain infesté, appelé comportement VSH (pour Varroa sensitive hygiène), est une méthode très efficace pour réduire le varroa, qui est également utilisée par l’abeille asiatique.

Dans l’illustration ci-dessous, la reproduction « normale » du varroa est montrée sur le côté gauche. La reine d’abeille pond un œuf. L’œuf se développe en une larve qui est alimentée par une abeille ouvrière. Une fois la larve presque adulte, un varroa pénètre dans la cellule. Peu de temps après, la cellule est fermée par une abeille ouvrière. Le varroa peut maintenant commencer à se reproduire en pondant un œuf qui engendrera un mâle en premier lieu, puis en pondant les œufs suivants qui donneront naissance à des femelles. La femelle fondatrice Varroa fait alors un trou dans la cuticule de la larve d’abeille et y collecte l’hémolymphe (=sang). Le même trou est également utilisé pour l’alimentation de sa progéniture. Les varroas femelles nouvellement nées s’accouplent alors avec le Varroa mâle et quittent la cellule une fois que la nymphe d’abeille naît.

Abeille et Varroa Illustration

                          

 

Sur le côté droit de l’illustration et sur la vidéo ci-dessous, il est montré ce qui se passe dans le cas ou les abeilles ont hérité du comportement VSH. Une autre femelle Varroa entre dans une autre cellule pour entamer un nouveau cycle de reproduction. Cependant, certaines des abeilles peuvent détecter qu’un Varroa se trouve dans l’alvéole fermée (peut-être par l’odeur de la larve infestée ou bien par l’odeur du Varroa lui-même ou de sa progéniture – ce n’est pas clair). Ces abeilles ouvrières ouvrent la cellule de la nymphe immature. Une fois que la cellule est ouverte, la nymphe intestée est enlevée pa rune ouvrière. Le varroa n’a donc plus la possibilité de se reproduire. Une partie de des varroas expulsés essayeront peut-être de rentrer dans une autre cellule, mais au final, leur durée de vie est également limitée.

Il a été prouvé que ce comportement VSH est très efficace. Si le couvain infesté d’une colonie non-VSH est transféré dans une colonie VSH, la plupart des Varroas (> 90%) sont détectés et supprimés. Si la reine d’une colonie non-VSH à la tête d’une colonie possédant un nombre d’acariens élevé est remplacée par une reine VSH, le nombre d’acariens commence à descendre dès qu’il y a assez de filles de la nouvelle reine présentes dans la colonie. Compte tenu de ces bons résultats et de la possibilité de sélectionner ce comportement (voir plus loin), nous utiliserons ce comportement dans l’élevage, la sélection et la distribution de nos abeilles (projet BrSD).

2. Autres stratégies relatives au couvain

  • La non-reproduction du varroa dans le couvain: dans certaines colonies, un nombre relativement élevé d’acariens vont entrer dans les cellules de couvain, mais ne pourront pas démarrer leur reproduction. Les mécanismes derrière cette caractéristique ne sont pas clairs encore, mais nous pouvons détecter le résultat de ce caractère dans nos expériences puisque nous mesurerons et le nombre d’acariens reproductifs et le nombre de non-reproductifs (projet BrSD).
  • La réoperculation: c’est l’ouverture puis la refermeture du couvain infesté : dans ce cas, le couvain et le varroa ne sont pas éliminés, mais apparemment, le varroa est dérangé dans sa reproduction, et les Varroa-filles (descendance) sont également devenues moins fertiles. Cette caractéristique pourrait être en réalité une variation du comportement VSH, mais le phénomène peut être mesuré puisque les cellules ont un aspect différent (projet VIMM, BrSD).
  • L’attrait relatif pour le couvain ou pour les abeilles: il a été démontré que chez certaines souches d’abeilles, Varroa est moins attiré par le couvain par rapport à d’autres souches. Le varroa séjourne alors plus longuement sur les abeilles adultes et ne se reproduit pas, ce qui engendre une plus grande probabilité d’épouillage ou d’endommagement. Il faut beaucoup de travail pour détecter cette caractéristique, et donc la sélection sur ce caractère semble difficile.
  • La dynamique de population de l’abeille (couvain prolongé, essaimage…): une colonie d’abeilles prend de nombreuses décisions-clés. Elle peut décider de préparer un essaimage (qui créera une période sans couvain pour la nouvelle colonie et pour la colonie restante – période durant laquelle Varroa ne pourra se reproduire), elle peut décider d’arrêter de pondre très tôt en saison (afin d’avoir une longue période d’hiver sans couvain – moins de varroas survivent à l’hiver) et ainsi de suite… La tendance extrême à l’essaimage en zones tropicales est une façon de contrer les infestations à Varroa. Pour les ruches gérées par les apiculteurs, nous pouvons utiliser une dynamique de population pour créer un environnement hostile aux Varroas, durant lequel les traitements sont plus efficaces ou empêchent simplement la croissance du Varroa en combinaison avec l’utilisation d’une abeille déjà partiellement résistante (projet de gestion des abeilles et traitements intégrés (BMaT)).
  • La durée du stade de couvain fermé: l’abeille asiatique, qui est plus petite que l’abeille européenne, a une durée plus courte du stade de couvain fermé. Cela a pour conséquence un plus petit nombre de varroas matures au moment de la naissance de l’abeille. Il a été spéculé qu’on pourrait sélectionner l’abeille pour obtenir une durée plus courte de ce stade de couvain fermé. Cependant, aucun progrès n’a été réalisé en ce sens (c’est probablement biologiquement difficile à réaliser). Toutefois, il a été démontré que l’utilisation de petites cellules (taille naturelle) laisse naître de petites abeilles qui auront aussi une durée plus courte du stade de couvain fermé, rendant plus difficile la production de varroas matures dans le couvain d’ouvrières. L’effet des petites cellules en relation avec l’utilisation d’abeilles résistantes à Varroa sera investigué dans le projet BMaT.
  • Les changements de températures dans le nid à couvain. Il a été démontré que les varroas se reproduisent plus rapidement si la température est basse. Donc l’augmentation de la température (par exemple dans les climats tropicaux) diminuera la croissance du nombre de varroas. L’importance de cette caractéristique n’est pas très claire pour la résistance globale à Varroa. Cependant, les partisans des petites cellules soutiennent que des colonies possédant de petites cellules ont aussi des cadres plus proches les uns des autres et que grâce à cela, elles font un nid à couvain plus compact et plus chaud avec un effet négatif sur les populations de Varroa.

 

3. Stratégies associées à la période pendant laquelle le Varroa séjourne sur les abeilles.

Lorsque le varroa n’est pas dans le couvain en train de se reproduire, il vit sur les abeilles où il s’alimente et se prépare à repartir dans le couvain. Ce moment est aussi une occasion pour les abeilles de combattre le varroa :

  • L’épouillage (à l’intérieur et à l’extérieur de la ruche): l’abeille supprime l’acarien présent sur elle ou sur une congénère. C’est aussi un comportement observé chez l’abeille asiatique et très probablement intéressant à sélectionner si une méthode de sélection pouvait être développée. Le varroa court un risque lorsqu’il n’est plus sur une abeille car il a plus de mal à tenir sur les cadres et risque alors de tomber. L’épouillage sera étudié en relation avec l’utilisation des petites cellules dans le projet intitulé : caractéristiques supplémentaires de résistance à Varroa (VaRT). L’épouillage est également pertinent en relation avec le comportement suivant, la capacité de d’endommager ou de tuer le Varroa.
  • La capacité de d’endommager ou de tuer le varroa par les abeilles : par exemple en arrachant une patte ou en endommagent la carapace de l’acarien. Différents degrés de dommages causés par les abeilles ont été observés dans différentes souches d’abeilles. Mesurer la quantité de dommages faits à l’acarien n’est pas facile et nécessite une manipulation spéciale des ruches et une étude minutieuse au binoculaire des acariens morts. Plus de recherches sont nécessaires avant que ce caractère puisse être utilisé dans un programme d’élevage et de sélection. 
  • La résistance/tolérance aux virus des l’abeille: l’abeille a un système immunitaire relativement peu développé car elle s’appuie sur sa carapace pour garder les virus et les bactéries à l’extérieur de leur corps. Certaines souches d’abeilles devraient mieux résister à certains virus ou bactéries mais on pourrait débattre s’il s’agit là d’un bon critère de sélection. La mesure et la détermination de la résistance aux virus sont difficiles et ne traiteraient pas le problème à sa source – Varroa (car peu de varroa signifie peu de virus) – donc nous n’étudierons pas ce caractère.

 

Vérification des colonies dans un rucher commercial (Ralph Büchler)

4. Les méthodes pour étudier ou sélectionner les caractéristiques de résistance à Varroa

Les caractéristiques décrites sont la base pour la sélection dans un programme d’élevage. Cependant, des méthodes de mesure pratiques sont nécessaires pour effectivement déterminer si une telle caractéristique – ou au moins son effet – est présente ou pas dans la colonie.

Avoir de bonnes méthodes de mesure est en fait le facteur le plus important dans un programme d’élevage. Il y a beaucoup de connaissances en matière d’élevage chez les apiculteurs. Cependant, les méthodes de mesure fiables, précises et pratiques sont rares et constituent un goulot d’étranglement pour la plupart des programmes d’élevage. C’est pour cette raison que l’amélioration et le développement de méthodes sont une priorité dans les projets présentés. Dans les paragraphes qui suivent les méthodes les plus utilisées sont décrites.

Le comportement VSH : pour cette méthode, le couvain d’une colonie hautement infestée de Varroas est introduit dans une colonie à tester en ayant au préalable compté le nombre de Varroas dans 200 cellules de couvain. Après une semaine, le nombre Varroa est recompté dans 200 cellules de couvain. Le niveau de réduction de l’infestation peut être déterminé. Il s’agit d’une méthode bien décrite qui peut être utilisée par un Institut ou un groupe d’éleveurs expérimentés. L’avantage de cette méthode est qu’elle est très fiable, et donne directement des informations sur le comportement VSH. L’inconvénient est que du couvain fortement infesté est nécessaire (et donc des colonies lourdement infestées), de préférence aussi tôt que possible dans l’année et en grande quantité. Cette méthode est coûteuse en temps et de nombreux apiculteurs ne tiennent pas à avoir un tel «hotspot » de varroas à proximité de leurs abeilles. Cette méthode sera repensée par la fondation Arista Bee Research pour permettre son utilisation à grande échelle (sélection d’un grand nombre de reines/colonies) et – idéalement – sans avoir recours à des colonies fortement infestées (projet méthodes de mesure de l’infestation par Varroa (VIMM)).

Comptage du Varroa dans le couvain de colonies VSH et colonies contrôle (ABR)

 

  • Détermination du pourcentage de fertilité/infertilité des femelles varroas dans le couvain: dans ce cas, la colonie testée possède un niveau raisonnable de varroas (par exemple en fin de saison), et son couvain peut lui-même être utilisé pour déterminer le taux de varroas non fertiles et fertiles. Les varroas fertiles ont une progéniture (fils et filles) dans la cellule, alors que les varroas non fertiles n’ont pas progéniture. Comme les abeilles hygiéniques suppriment seulement le couvain contenant des varroas fertiles, une colonie hygiénique aura un pourcentage relativement élevé d’acariens non fertiles. Cette méthode peut servir pour créer des souches résistantes. Pour la sélection de masse, cette technique pourrait être moins appropriée puisqu’on aimerait prendre des décisions de sélection assez tôt en saison (quand moins de varroas sont présents dans le couvain d’ouvrières) alors qu’un grand nombre de varroas est nécessaire pour avoir une mesure fiable.
  • Le Pin-test : Une petite zone de couvain est délibérément endommagée avec une petite aiguille (ou bien congelée à l’azote liquide). Le temps et l’intensité avec laquelle les abeilles nettoient les cellules endommagées est une indication de leur degrés d’hygiène. Les abeilles possédant le comportement VSH on également un bon score dans le Pin-test. A l’inverse, un bon score dans le Pin-test n’est pas prédicteur direct d’un bon score au test VSH. Ceci pourrait s’expliquer par le fait que le comportement VSH dépend de la détection du Varroa dans la cellule, mais aussi du comportement de nettoyage de la cellule. Le Pin-test peut être une aide dans un programme de résistance à Varroa.

Nettoyage du couvain congelé (Renaud Lavend’Homme)

  • La croissance de population de Varroa (MPG): on estime la croissance au cours de la saison. Une diminution de la croissance de la population de Varroa est l’objectif principal de l’obtention d’abeilles résistantes. Il est difficile de mesurer directement le niveau d’infestation par Varroa car les acariens sont présents à la fois sur les abeilles et dans le couvain. Mais on peut obtenir une indication juste si plusieurs mesures sont effectuées sur un échantillon d’abeilles recueilli dans la ruche (par exemple en mélangeant et secouant 100-300 abeilles avec du sucre glace, de l’alcool ou des détergents, puis en comptant les Varroas qui se sont détachés) ou par comptage de la quantité de varroas morts en dessous du plancher grillagé (en supposant une relation fixe avec la quantité varroas vivants dans la ruche). Chacune des méthodes décrites posent des problèmes d’ordre pratique qui seront étudiés plus loin et rationalisés dans le projet VIMM.
  • L’étude des dommages causés aux varroas morts : on étudie les dégâts infligés par les abeilles aux acariens morts trouvés en-dessous du  plancher grillagé de la ruche. Cette méthode nécessite l’expertise d’un chercheur afin de permettre une évaluation fiable et cohérente, mais elle pourrait ouvrir une voie supplémentaire de sélection dans le futur  – par la suppression active et l’élimination physique (mort) du Varroa  – et ceci pourrait être un comportement additionnel au VSH.
  • Le test  « James Bond » – vivre et laisser mourir (Live and let die) : arrêter tous les traitements ou réduire les traitements. Les colonies qui survivent ou qui ont la plus faible infestation de Varroas sont conservées. Cette méthode peut être utilisée si une pré-sélection a déjà été faite et qu’on est convaincu qu’une certaine résistance à Varroa est déjà présente. C’est le test ultime, car il montre ce qui se passe lorsque pas ou peu de traitements sont effectués – il est fondamentalement le test ultime si l’objectif est atteint. L’avantage du test est que les colonies auront probablement un haut niveau de varroas (au moins au début). Donc les colonies sont testées sous une forte pression de sélection et peuvent montrer ce qu’elles valent. Cela peut-être aussi l’inconvénient de la méthode puisque les colonies possédant des niveaux modérés de résistance à Varroa (donc du matériel génétique intéressant) et d’autres bonnes caractéristiques (douceur, miel,…) risquent d’être perdues pour l’élevage et la sélection future.

 

5. Sources disponibles d’abeilles résistantes à Varroa

Dans différentes parties du monde, des abeilles avec certains niveaux de résistance à Varroa ont fait surface. Dans des régions isolées (souvent tropicales), sans aucun apiculteur (et par conséquent aucun traitement), la forte pression de sélection a produit des populations qui se sont plus ou moins adaptées et ont développé certains niveaux de résistance naturelle à Varroa. Ces colonies sauvages peuvent contenir du matériel résistant pertinent et peuvent nous donner des directions pour la sélection.

On peut citer :

  • Les abeilles Primorsky de Russie orientale. Le ministère de l’Agriculture des États-Unis (USDA) a sélectionné et développé une lignée issue de ces abeilles.
  • Les abeilles des îles tropicales d’Antigua et de la Barbade (aucune recherche n’a encore commencé, mais cela pourrait être un beau projet pour un étudiant-chercheur afin identifier ce qui arrivé sur ces îles après que les populations d’abeilles aient été décimées par le Varroa).

Abeilles à la Barbade (Ireen Roskam)

  • Les abeilles africanisées (métissage de race, relâchée par accident au Brésil et à maintenant aux Etats-Unis.

La sélection humaine a également montré son efficacité avec les lignées VSH de l’USDA comme bel exemple. Alors que ces lignées présentent de bonnes propriétés de résistances à Varroa, elles sont considérées comme étant moins productives par rapport aux autres lignées disponibles dans le commerce. Pour cette raison, ces lignées sont utilisées pour créer des croisements avec d’autres lignées qui possèdent des caractéristiques favorables à l’apiculture. En Europe aussi, les premières tentatives de croisements ont démarré afin d’intégrer le VSH à des souches populaires d’abeilles (comme la Buckfast du Luxembourg ou de Belgique).

Croisements Buckfast x VSH (ABR)

 

En Europe, plusieurs autres initiatives ont commencé pour sélectionner une abeille plus résistante à Varroa : le programme Carnica AGT, l’élevage par combinaison Buckfast-Primorky, la Buckfast-Brandenburg, les abeilles Elgon, les abeilles de Juhani Lundén, l’abeille noire de Texel, ou en France, Gotland, Tiengemeten, la sélection de John Kefuss, le projet Waterworks Dune, le projet de Las Palmas, l’organisation de Duurzame Bij et plus encore. Ces nombreux projets dépendent de bénévoles très motivés et seraient susceptibles de bénéficier d’un soutient scientifique et financier.

La fondation Arista Bee Research est en train d’établir des liens avec ces projets et tente d’organiser la coopération entre ces initiatives afin d’assurer une utilisation optimale des moyens et connaissances et, si possible, d’intégrer et échanger du matériel et des méthodes.

6. Revue de la littérature

Varroa destructor est actuellement considéré comme la plus grande menace pesant sur la survie de l’abeille domestique (Rosenkranz et al. 2010). En effet, en plus d’engendrer des dommages directs aux abeilles par la consommation répétitive de leur corps gras et par la dépression de leur système immunitaire (Ramsey et al. 2019; Yang et Cox-Foster 2007), les varroas affectent également indirectement les abeilles par la transmission de plusieurs agents pathogènes dont, notamment, le virus des ailes déformées (Boecking et Genersch 2008). Face aux pressions engendrées par le varroa, plusieurs traitements acaricides (i.e. produits synthétiques ou organiques employés pour tuer les acariens) ont été développés. Or, l’emploi de tels composés chimiques n’est pas sans risque puisque ceux-ci persistent dans les produits de la ruche (Wallner 1999), en plus de présenter un danger pour la santé des abeilles (Gregorc et al. 2018). Qui plus est, leur efficacité à long terme est également remise en question face à l’émergence de populations d’acariens résistantes (Ellis et al. 2001). C’est pourquoi il est essentiel de se tourner vers des solutions alternatives plus durables. Parmi celles-ci, nous retrouvons des lignées d’abeilles exprimant divers niveaux de résistance au parasite. D’une part, il y a les abeilles manifestant le trait Suppression of Mites Reproduction (SMR), et d’autre part, les abeilles exprimant le comportement Varroa Sensitive Hygiene (VSH). Bien que l’expression de ces deux caractères permette de combattre efficacement les varroas, il y a de nombreuses caractéristiques qui les différencient.

Revue de la littérature

 

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aristabeeresearch.org
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