Propolis
Sie klebt, sie färbt ab und wir verfluchen sie manchmal bei der Durchsicht unserer Bienenstöcke; doch sie verleiht der Imkerei einen der Düfte, die ihren Reiz ausmachen, und ist zugleich ein zunehmend gefragtes Produkt, das für Imkerinnen und Imker eine wachsende Einnahmequelle darstellt. Obwohl die Propolis in unseren Bienenstöcken allgegenwärtig ist, ist sie das Ergebnis einer Ernte und einer Verarbeitung, die für die Biene alles andere als einfach sind. Eine harte, aber unverzichtbare Arbeit; denn dieses Mastix mit seinen seit der Antike geschätzten medizinischen Eigenschaften erfüllt innerhalb der Kolonie vielfältige Funktionen.
Von Janine Kevits
Propolis, Ursprung und Natur.
Der Begriff Propolis [1] bezeichnet das von der Biene hergestellte Produkt, das aus auf Pflanzen gesammelten Harzen besteht und mit Wachs vermischt wird. Als Propolis wird daher die Substanz bezeichnet, die man im Bienenstock antrifft; was die Biene in ihren Körbchen heimbringt, ist Harz.
In gemäßigten Klimazonen gilt die Pappel in der Literatur als wichtigste Harzquelle, doch liefern auch andere Bäume Harz: Birken und Espen, Weiden und Kiefern; und in südlicheren europäischen Klimazonen – zusätzlich zu den bereits genannten Arten – Zypressen und Zistrosen, Eukalypten und Kastanien [3]. Das Harz wird an der Rinde von Stämmen und Ästen, an der Oberfläche bestimmter Früchte und vor allem an Knospen und jungen Blättern gesammelt; es wird zu Schutzzwecken abgesondert, entweder an verletzten Teilen eines Baumes, um diesen vor dem Eindringen von Parasiten oder Krankheitserregern zu schützen, oder an jungen Knospen und Blättern, die es vor bakteriellen und pilzlichen Erkrankungen schützt.
In tropischen oder äquatorialen Klimazonen wird Harz auch von Blüten produziert und wäre für bestimmte Pflanzen eine Möglichkeit, Bienen anzulocken, die ihre Bestäubung sicherstellen. In unseren Klimazonen ist das Sammeln von Harz zwar marginal, wird jedoch – wie weiter unten zu sehen sein wird – von tropischen Bienen in deutlich höherem Tempo praktiziert. Es ist daher nicht überraschend, dass einige Blütenpflanzen durch Ko-Evolution mit den Bienen Mechanismen der Harzproduktion entwickelt haben, die darauf abzielen, ihre Bestäuber anzuziehen – so wie es andere, zahlreichere, mit dem Nektar getan haben.
Dalechampia scandens, eine harzproduzierende Blüte, wird üblicherweise von Bienen bestäubt, die diese Ressource sammeln.
In der Regel verfügen Bienen ohne Probleme über Harzquellen. Wenn sie jedoch davon abgeschnitten sind, können sie wenig empfehlenswerte Ersatzstoffe sammeln, wie Asphalt oder Farbe, die sie mit der „echten“ Propolis vermischen, was deren Qualität offensichtlich beeinträchtigt [1][3]. Es ist daher besser, dafür zu sorgen, dass den Bienen in der Nähe des Bienenstands eine geeignete Vegetation zur Verfügung steht – eine Vorsichtsmaßnahme, die insbesondere für in der Stadt gehaltene Bienen gilt.
Eine mühsame Ernte
Nur ein kleiner Teil der Sammlerinnen sammelt Propolis (1% oder weniger) [13]. Es handelt sich nämlich – bezogen auf das Gewicht – um die marginalste Sammelaktivität unserer Völker: im Durchschnitt 50 bis 150 g/Jahr; doch die „propolisierendste“ Honigbiene, die Kaukasierin, könnte bis zu 1 kg sammeln [3]. Über die Kriterien, nach denen sie ihre Harzquellen auswählen, ist nichts bekannt.
Die Ernte ist, wie gesagt, nicht einfach. Die Biene muss zunächst das Harz von der Pflanze lösen, es gegebenenfalls aus den Haaren entfernen, die Knospe oder Blatt bedecken, und es mitunter mithilfe der Mandibeln zerkleinern. Die Harzpartikel werden, sobald sie gelöst sind, mit den Mandibeln geknetet, dann von den Vorderbeinen aufgenommen, auf eines der Mittelbeine übergeben und von dort in die Körbchen eines der Hinterbeine gebracht [15]. Die Biene fliegt dann ab und kreist manchmal um die Quelle, um erneut zu landen und die Ladung zu ergänzen; dieser „Vorflug“ könnte ihr als Mittel dienen, die Bedeutung der bereits gesammelten Ladung einzuschätzen. Der gesamte Prozess dauert zwischen wenigen Minuten und einer Stunde. Ein Teil der Propolis kann auch zwischen den Mandibeln transportiert werden [10].
Zurück im Nest begibt sich die Biene an den Ort, an dem die Propolis abgelegt werden soll; dort wird sie von anderen Bienen entladen. Die Sammlerin ist nämlich nicht in der Lage, das Harz selbst aus ihren Körbchen zu lösen. Das Entfernen einer Propolisladung ist ein langwieriger Prozess: Er kann eine bis sieben Stunden dauern, und es kommt vor, dass mehrere Arbeiterinnen gleichzeitig an der Entladung derselben Sammlerin mitwirken. Wird diese nicht schnell genug entladen, führt sie Schwänzeltänze aus, ganz wie Nektarsammlerinnen; diese Tänze bewirken die Rekrutierung neuer Propolis-Empfängerinnen. Die meisten Propolis-Sammlerinnen begnügen sich nicht mit dem Sammeln, sondern führen auch die Verarbeitung des Produkts aus. Als „Zementiererinnen“ schneiden und kneten sie mit den Mandibeln Harzstücke, die mit Wachs vermischt werden, um Propolis im eigentlichen Sinne herzustellen; anschließend verwenden sie dieses Material für die Zementier- und Abdichtarbeiten, die für den Komfort des Bienenstocks erforderlich sind. Mitunter wird die Propolis auch vorübergehend an einem Lagerplatz abgelegt, von wo sie je nach Bedarf wieder aufgenommen wird. Propolis-Sammlerinnen bilden somit keine von den Zementiererinnen getrennte Kategorie, einer Klasse von Arbeiterinnen, die für die Instandhaltung des Nests zuständig ist. Allerdings sind die Arbeiterinnen, die Propolis handhaben, im Durchschnitt etwas jünger als die Sammlerinnen; darunter finden sich auch Bienen mittleren Alters, wie etwa die Stockbienen, die den Nektar verarbeiten. Einige dieser jungen Zementiererinnen, die zu Sammlerinnen werden, werden übrigens kein Harz sammeln, sondern sich anderen Ressourcen zuwenden, Pollen oder Nektar [10].
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Die Sammlerin ist nicht in der Lage, sich selbst von ihrer Propolisladung zu befreien; es sind andere Arbeiterinnen, die die Entladung vornehmen
Die Propolisarbeit unterscheidet sich somit von derjenigen bei Pollen oder Nektar dadurch, dass diejenigen, die das Produkt verwenden, weitgehend mit denen identisch sind, die es sammeln. Zudem ist festzuhalten, dass die Entladung – wenn sie wie beim Nektar von anderen Arbeiterinnen vorgenommen wird – im Zentrum des Nests stattfindet (und nicht am Eingang wie beim Nektar), was sich aus zwei Perspektiven erklärt. Zum einen rationalisiert dieses System die Bewegungen im Innern des Bienenstocks, da eine einzige Ladung auf mehrere Arbeiterinnen verteilt wird – der Großteil des Weges wird somit von einer einzigen Biene, der Sammlerin, zurückgelegt, während er von mehreren Zementiererinnen zurückgelegt werden müsste, wenn diese zum Eingang des Stocks gehen müssten, um sich zu versorgen. Zum anderen ermöglicht dieses System der Sammlerin, sich über den Propolisbedarf der Kolonie zu informieren.
Denn die Harzsammlung unterliegt – wie die von Pollen, Nektar oder Wasser – einer Regulation. Der Auslöser des Sammelns wird vermutlich durch den Zustand des Nests geliefert: raue Oberflächen, die geglättet werden müssen, zu verstopfende Risse, zu bekämpfende Zugluft, übelriechende Gegenstände, die zu überdecken sind (die Thymolstreifen!). Ein Teil der von Nakamura und Seeley (2006) beobachteten Propolis-Sammlerinnen wurde dabei gesehen, wie sie Spalten inspizierten, indem sie die Antennen hineinsteckten – die, wie erinnert sei, das wichtigste Tastorgan der Biene sind; im Labor unterscheiden diese spezialisierten Sammlerinnen taktile Reize übrigens besser als andere [12]. Die Regulation des Sammelns würde daher durch die Sammlerinnen selbst erfolgen, die mittels direkter Einschätzung der Nachfrage vorgehen – ein System, das offensichtlich dadurch erleichtert wird, dass diese Sammlerinnen meist auch diejenigen sind, die das Material verarbeiten. Dies schließt jedoch nicht aus, dass es auch eine Regulation über den Tanz gibt, wie bei Nektar oder Pollen. Tatsächlich werden von Propolis-Sammlerinnen Schwänzeltänze ausgeführt, doch finden sie – im Unterschied zu den Tänzen für das Sammeln von Nektar oder Pollen – nicht auf den Tanzplätzen nahe dem Eingang des Stocks statt, sondern in der Nähe der Einsatzorte [10]. Dies legt nahe, dass die Rekrutierung nicht auf unbeschäftigte Sammlerinnen abzielt, die die Tanzplätze aufsuchen, sondern auf Zementiererinnen, die mit dem Abdichten beschäftigt sind. Ein Grund für diese Besonderheit könnte sein, dass erfahrene Zementiererinnen auch bessere Sammlerinnen wären, da die Handhabung von Harz eine besondere Geschicklichkeit erfordert. Es ist daher nicht erstaunlich, dass Harzsammlerinnen gewöhnlich sehr treu bei dieser Aufgabe bleiben: Von 80 Bienen, die mehrere Tage in Folge von Nakamura und Seeley beobachtet wurden, sammelten 63 mehrere Tage hintereinander Harz, nur 17 wechselten nach nur einem Tag Harzsammlung zu einer anderen Ressource. Die beständigste sammelte 18 Tage in Folge ausschließlich Harz! Eine Expertin, ganz sicher…
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Der Auslöser für das Sammeln von Propolis wird vermutlich durch den Zustand des Nests geliefert: raue Oberflächen, die geglättet werden müssen, zu verstopfende Risse usw.
Wenn die beiden Hypothesen zur Auslösung des Sammelns (Bedarfsabschätzung und Tanz) gemeinsam bestätigt würden, würde dies bedeuten, dass Bienen Informationen aus mehreren unterschiedlichen Quellen integrieren können, um ihr Verhalten an die Bedürfnisse der Kolonie anzupassen: ein weiterer Pluspunkt für das Mini-Gehirn unserer kleinen Freundinnen! Allerdings ist der Nachweis bis heute nicht vollständig. Der Einfluss der Tänze auf das Sammeln ist nämlich nicht belegt; es könnte sich dabei nur um ein Überbleibsel allgemeinerer Sammelverhalten handeln [12].
Zusammensetzung der Propolis
Propolis ist eine sehr komplexe Mischung; mehr als 300 verschiedene Moleküle wurden darin identifiziert. Grob gesagt findet man 30% Wachs, 50% Harz, 10% ätherische und aromatische Öle, 5% Pollen und 5% verschiedene, organische und mineralische Substanzen. Es sind selbstverständlich die Harze und die aromatischen Öle, die ihr ihre medizinischen Eigenschaften verleihen. Hauptbestandteile dieser Stoffe sind Terpene, die der Propolis ihren besonderen Geruch verleihen, und Flavonoide (siehe Kasten). Man findet auch phenolische Säuren, darunter Kaffeesäure und deren Derivate, die für einen großen Teil ihrer pharmakologischen Eigenschaften verantwortlich sind (zur detaillierten Zusammensetzung siehe [9]). Propolis enthält auch Vitamine (B1, B2, B6, C, E, Nicotin- und Folsäure), Mineralstoffe (Calcium, Magnesium, Eisen, Kupfer, Zink, Mangan, Nickel, Kobalt, Vanadium und Strontium) sowie Enzyme [8]. Etwa 10% ihrer Verbindungen (hauptsächlich Terpene) sind flüchtig.
Die Propolis variiert in ihrer Zusammensetzung deutlich je nach Herkunftsregion und den Pflanzenarten, von denen sie gesammelt wurde; dies stellt übrigens ein Problem für die Standardisierung des Produkts zu pharmazeutischen Zwecken dar. Sie zeigt verschiedene Farben (braun, rot, gelb oder grünlich) und unterschiedliche Texturen – in unseren Klimazonen ist rote Propolis beispielsweise härter und spröder als die gelbgrüne, die weicher und klebriger ist.
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Die chemische Zusammensetzung der Propolis variiert je nach gesammelter Pflanzenart. Diese Variationen spiegeln sich in Farbe und Textur wider.
Bei niedrigen Temperaturen werden jedoch alle Propolisarten hart und spröde (weshalb Imkereimaterial kalt gereinigt wird; heißes Wasser wird – sofern erforderlich – erst in einem zweiten Schritt verwendet).
Überraschenderweise haben trotz dieser physikalisch-chemischen Unterschiede alle untersuchten Propolisarten grob ähnliche medizinische Eigenschaften [2].
Seit Langem bekannte Eigenschaften
Diese Eigenschaften, insbesondere antibakterielle, sind seit der Antike bekannt.
Seit wann und durch wen, lässt sich nicht leicht feststellen. Man liest häufig beispielsweise, die alten Ägypter hätten sie zur Einbalsamierung ihrer Mumien verwendet. Bei einer Recherche – zugegeben in begrenztem Umfang – fand ich jedoch keine glaubwürdige Bestätigung für diese Verwendung; zwar ist sicher, dass die Mumie, nachdem sie in ihre Binden gewickelt war, mithilfe eines antibakteriellen Harzes behandelt wurde, doch scheint nicht belegt, dass dieses Harz Propolis war oder Propolis enthielt.
Antike Autoren sprechen jedoch davon – und zwar zutreffend. Aristoteles beispielsweise (384–322 v. u. Z.) sagt hierzu: So bauen sie, wenn man ihnen den Bienenstock ganz leer übergibt, die Wachszellen, indem sie die Tränen aller Blumen und die der Bäume herbeitragen, wie der Weide, der Ulme und der Bäume, die am meisten klebrige Stoffe hervorbringen. Sie bestreichen mit diesem Stoff sorgfältig den Boden des Bienenstocks, um sich gegen andere Tiere zu verteidigen. Das nennen die Züchter Kollisis (im Griechischen κόλληση bedeutet „Kleben“, Anm. d. Red.); die Bienen verwenden es auch, um die Eingänge des Bienenstocks zu bauen, wenn sie zu weit sind[2]. Und weiter noch erwähnt er, was er als eine andere Substanz betrachtet, das aber dennoch ebenfalls Propolis ist: Am Mund des Bienenstocks ist der Rand des Eingangs mit Mythis bestrichen. Dieser Stoff, der ziemlich dunkel schwarz ist, ist wie eine Reinigung des Wachses für die Bienen, und sein Geruch ist sehr stark. Es ist ein Heilmittel gegen Prellungen und eiternde Wunden.
Vier Jahrhunderte später sagt Plinius der Ältere (23–79 u. Z.) nichts anderes. Auch er spricht von den Tränen der Bäume, die einen Leim erzeugen, mit dem Saft, dem Gummi, dem Harz der Weide, der Ulme und des Schilfs. Mit diesen Stoffen und anderen bittereren Säften machen sie (die Bienen, Anm. d. Red.) zunächst einen Überzug, mit dem sie das Innere des Bienenstocks vollständig auskleiden, als Schutz gegen die Gier anderer kleiner Tiere; denn sie wissen sehr wohl, dass sie etwas herstellen werden, das begehrt sein kann. Dann verengen sie mit demselben Stoff zu breite Türen. Er spricht außerdem von Propolis als einer der Schichten des Wachses, was falsch ist, nennt aber als Ursprung das Harz von Kiefern und Pappeln, was richtig ist, und sagt, dass man es häufig in Heilmittelmischungen verwendet.[3]
Die Griechen und Römer der Antike kannten somit nicht nur die Substanz, sondern auch ihren Ursprung, die Verwendung durch die Biene und ihre medizinischen Eigenschaften. Letztere sind weiterhin aktuell, heute mehr denn je; Propolis wird in verschiedenen Formen verkauft: roh, als alkoholische Lösung oder in Kapseln. Es ist gewissermaßen eine Mode, doch ist sie nicht ohne Grundlage: Ihre medizinischen Eigenschaften waren Gegenstand zahlreicher wissenschaftlicher Studien, die vor allem an Zellkulturen und am Tier durchgeführt wurden. Sie beruhen hauptsächlich auf Verbindungen, die durch Alkohol extrahierbar sind, was den Erfolg alkoholischer Lösungen erklärt. Antibakteriell, antiviral, antifungal besitzt Propolis auch antioxidative, entzündungshemmende und antitumorale Eigenschaften. Sie schützt Organe wie Herz und Leber, verbessert die Regeneration von Knochenknorpel und wirkt wundheilend, insbesondere bei Verletzungen im Mund oder an der Hornhaut. Sie ist jedoch auch allergen und kann für Personen, die darauf überempfindlich reagieren, gefährlich sein [6].
Hierauf soll nicht weiter eingegangen werden; wer sich für die pharmakologischen Eigenschaften der Propolis interessiert, kann auf den Überblick von S. Bogdanov (2015) zurückgreifen, der sie auflistet und auch die wissenschaftlichen Studien aufführt, die sie stützen. Wenden wir uns vielmehr der kleinen Welt der Insekten zu, die diese Eigenschaften ebenfalls aktiv nutzen.
Insekten und Harze – eine verbreitete Verbindung
Die Evolution des Harzsammelverhaltens ist schlecht bekannt. Insbesondere ist unklar, ob diese Art des Sammelns vor oder nach der Trennung zwischen Ameisen und Bienen innerhalb der Hymenopteren entstanden ist [12]. Denn tatsächlich sind Bienen nicht die einzigen, die pflanzliche Harze nutzen; auch Ameisen tun dies.
Die Waldameise Formica paralugubris beispielsweise baut Stücke aus verhärtetem Kiefernharz in ihr Nest ein, was die Entwicklung parasitärer Mikroorganismen darin hemmt. Ein großes Nest kann bis zu 20 kg davon enthalten [7]. Das Vorhandensein dieses Harzes verringert den immunologischen Aufwand des Individuums. Das Harz schützt auch die Brut; Arbeiterinnen steigern seine Sammlung, wenn Brut im Nest vorhanden ist, und platzieren es bevorzugt in deren Nähe [4]. Die Nutzung scheint prophylaktisch und nicht kurativ zu sein: Die Sammlung nimmt nämlich nicht als Reaktion auf eine Kontamination durch zwei für die Ameise pathogene Mikro-Pilze zu (sie sind es nicht für die Biene): Beauveria bassania (ebd.) und Metarhizium anisopliae [5].
In der Gattung Apis variiert die Nutzung von Propolis je nach Art: A. cerana verwendet überhaupt keine; A. dorsata nutzt sie gelegentlich, um die Verankerung ihrer Wabe an dem Ast zu festigen, der ihr als Träger dient. Bei A. florea dagegen ist die Nutzung systematisch: Ihre einzelne Wabe hängt ebenfalls in einem Baum, und sie bestreicht jeden Ast, der Zugang zu ihrem Nest geben könnte, mit einer Propolis-Manschette, um den Zugang für Ameisen zu versperren [12].
Auch Apis mellifera verwendet Propolis systematisch in ihrem Nest, und zwar zu unterschiedlichen Zwecken. In domestizierten Völkern ist die häufigste Nutzung das Abdichten von Spalten in der Beute; und manchmal werden Propolis-Pfeiler gebildet, um den Eingang zu verengen. Propolis dient auch dazu, den Kadaver eines innerhalb des Stocks getöteten Tieres zu „einbalsamieren“, das zu groß ist, um von den Bienen hinausgetragen zu werden, wie etwa eine Maus. Schließlich wird der Rand der Zellen in der Regel mit einer dünnen Propolisschicht überzogen, die ihn verdickt und festigt und so das hexagonale Maschennetz bildet, auf dem sich die Biene bewegt; Propolis trägt dazu bei, diesem Netz die für die Übertragung der Vibrationswellen erforderlichen Festigkeitseigenschaften zu verleihen, die eines der Kommunikationsmittel der Bienen untereinander darstellen und insbesondere beim Tanz genutzt werden [14].
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Die Bienen fügen dem Wulst am Zellrand etwas Propolis hinzu, um diesen zu festigen; er dient als Unterlage für die Fortbewegung der Biene.
Feralen oder wildlebenden Kolonien überziehen die innere Wand der Höhlung, in der sich das Nest befindet, über die gesamte Höhe der Waben mit einer Propolisschicht und schaffen so eine dünne „Hülle“ von weniger als einem Millimeter Dicke. Diese Hülle ermöglicht es, die Verankerung der Waben zu festigen, und schützt das Nest vermutlich auch vor äußerer Feuchtigkeit, insbesondere jener, die vom Saft stammen könnte, wenn das Nest eine Baumhöhlung besetzt [12].
Die Honigbiene in menschlicher Obhut (im Sinne von „vom Menschen gehalten“) sammelt weniger Propolis als ihre Artgenossinnen in der Natur. Möglicherweise liegt der Grund in der Selektion, mit der Imkerinnen und Imker – neben anderen Zielen – versucht haben, die Produktion dieser klebrigen Substanz zu verringern, die das Öffnen der Beuten und die Handhabung der Rähmchen erschwert [12].
Auch Meliponenbienen[4] sammeln Harz; und für manche ist es eine so wichtige Substanz, dass die Quellen täglich genutzt und bewacht werden. Die Nutzung hängt von der Art ab und ist äußerst vielfältig, bisweilen sogar extravagant. Während einige es nutzen, um das Nest vor Ameisen zu schützen, den Eingang zu formen oder einen kleinen Räuber einzubalsamieren – ganz wie unsere Bienen –, verwenden andere es zu kriegerischeren Zwecken. Bienen der Gattung Melipona rollen daraus Kügelchen, die sie nahe dem Eingang aufbewahren: Bei einem Angriff durch einen Räuber stapeln sie diese zu einer Verteidigungsmauer. Andere bringen klebriges Harz auf die Haare des Räubers auf, den sie angreifen (sie stechen nicht, doch manche Arten beißen oder geben ätzende Sekrete ab). Wieder andere nutzen es, um hinter dem Eingang eine innere Wand zu bilden. Das Harz wird mit Wachs vermischt, manchmal aber auch mit Schlamm oder kleinen Steinen [11].
Wenn in der Insektenwelt Propolis für vieles dient (Klebstoff, Dichtmasse und sogar Kriegswaffe), so sind die wichtigsten Effekte ihrer Präsenz im Nest – wie man verstanden hat – hygienischer Natur. Denn auch bei der Biene sind die pharmakologischen Wirkungen der Propolis belegt. Welche sind das? Das, liebe Leserinnen und Leser, wird Thema einer nächsten Ausgabe von LSA sein. Um sie gut zu verstehen, muss man zuvor erkunden, was das Immunsystem der Biene ist – eine kleine Übung, die wir Ihnen bald versprechen. Bis dahin: Bleiben Sie gesund … mit Propolis griffbereit sollten Ihnen Erkältungen den Winter nicht vergällen!
Terpene, Flavonoide und weitere Bestandteile der Propolis
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[1] Der Begriff stammt von einem griechischen Wort, das „vor der Stadt“ bedeutet, weil Bienen diese Substanz manchmal verwenden, um den Fluglochzugang teilweise zu verstopfen.
[2] Geschichte der Tiere, Buch IX, Kapitel XXVII, §6. Quelle: Website von Philippe Remacle und Partnern: http://remacle.org/bloodwolf/philosophes/Aristote/animaux9ab.htm#XXVII. Diese Website stellt die französischen Übersetzungen einer sehr großen Zahl von Autoren, insbesondere lateinischer und griechischer – aber auch vieler anderer – bereit! Ein Besuch lohnt sich.
[3] Naturgeschichte, Buch IX, § V und VI. ebd.: http://remacle.org/bloodwolf/erudits/plineancien/.
[4] Meliponen oder Stachellose Bienen (die stingless bees der Anglophonen) sind auf den afrikanischen und amerikanischen Kontinenten heimisch. Es gibt etwa 800 verschiedene Arten.
Siehe auch:
► Wachsproduktion durch die Bienen
Bibliographie
[1] Alqarni AS, Rushdi AI, Owayss AA, Raweh HS, El-Mubarak AH et Simoneit BRT, 2015 : Organic Tracers from Asphalt in Propolis Produced by Urban Honey Bees, Apis mellifera Linn. PLoS ONE 10(6): e0128311. doi:10.1371/journal.pone.0128311
[2] Bogdanov S, 2015 : Propolis : Composition, Health, Medicine, a review. Cet article est disponible (en anglais) sur le site Bee-Hexagon de Stefan Bogdanov, chercheur du centre suisse de Liebefeld (http://www.bee-hexagon.net/)
[3] Bogdanov S et Bankova V, 2015 : The Propolis Book Chapter 1 : Propolis: Origin, Production, Composition. Cet ouvrage de premier intérêt est également disponible sur le site Bee-Hexagon (http://www.bee-hexagon.net/)
[4] Brütsch T et Chapuisat M, 2014: Wood ants protect their brood with tree resin, Animal Behaviour 93: 157-161
[5] Castella G, Chapuisat M et Christe P, 2007: Prophylaxis with resin in wood ants, Animal Behaviour 75: 1591-1596
[6] Castro SL, 2001 : Propolis: biological and pharmacological activities. Therapeutic uses of this bee-product, Annual Rev Biom Sci 3: 49–83
[7] Christe P, Oppliger A, Bancala F, Castella G et Chapuisat M, 2003: Evidence for collective medication in ants, Ecology Letters 6: 19–22
[8] Farooqui T et Farooqui AA, 2012: Beneficial effects of propolis on human health and neurological diseases, Frontiers in Bioscience E4, 779-793
[9] Huang S, Zhang C-P, Wang K, Li GQ et Hu F-L, 2014: Recent Advances in the Chemical Composition of Propolis, Molecules 19: 19610-19632; doi:10.3390/molecules191219610
[10] Nakamura J et Seeley TD, 2006: The functional organization of resin work in honeybee colonies, Behav Ecol Sociobiol 60: 339–349
[11] Roubik DW, 2006: Stingless bee nesting biology, Apidologie 37(2): 124-143
[12] Simone-Finstrom M et Spivak M, 2010: Propolis and bee health: the natural history and significance of resin use by honey bees, Apidologie 41: 295–311
[13] Simone-Finstrom MD et Spivak M, 2012: Increased Resin Collection after Parasite Challenge: A Case of Self-Medication in Honey Bees? PLoS ONE 7(3): e34601. doi:10.1371/journal.pone.0034601
[14] Tautz J, 2009: L’étonnante abeille, De Boeck éd.
[15] Weinstein Teixeira E, Negri G, Meira RMSA, Message D et Salatino A, 2005: Plant origin of green propolis: bee behavior, plant anatomy and chemistry, Evid Based Complement Alternat Med. 2: 85–92.







