Semio­chemische Substanzen

Die organischen, flüchtigen Verbindungen, die bei Individuen über äussere Einwirkung Reaktionen auslösen, werden allgemein als „semio­chemische Substanzen“ bezeichnet. Sie werden von exokrinen Drüsen abgesondert und wirken ausserhalb des Individuums; sie haben nichts mit Hormonen gemeinsam, die von endokrinen Drüsen ausgeschieden werden und intern wirken.

Es handelt sich um eine Art chemische Sprache, die den Mangel an Schallwahrnehmung, die geringe Tastempfindlichkeit sowie die eingeschränkte Sehleistung vieler Insekten kompensiert, die oft nur wenige Meter weit sehen können.

Semio­chemische Substanzen werden in drei Typen eingeteilt:

• Allomone: richten sich an eine andere Art, sind jedoch für die aussendende Art vorteilhaft,
• Kairomone: richten sich an eine andere Art und sind für die empfangende Art vorteilhaft,
• Pheromone: richten sich an die eigene Art.

Es kann zu Informationsdualitäten kommen: Dieselbe Substanz kann zugleich Pheromon und Kairomon sein.

Beispielsweise wird die von der Bienenlarve ausgesandte Substanz, die die Verdeckelung auslöst, ausgeschieden, um die Wachsbienen anzulocken, die den Zelldeckel anbringen; sie ist somit ein Pheromon. Gleichzeitig signalisiert sie den Varroamilben das bevorstehende Verschliessen der Zelle und den günstigen Zeitpunkt, um einzudringen. Für die Varroa wirkt dieselbe Substanz als Kairomon.

Pheromone

Vor dem Zweiten Weltkrieg wurden sie als Ektohormone und Exohormone bezeichnet, später als Parahormone (1952). Der Begriff „Pheromon“ wurde mehrfach vorgeschlagen und 1960 von P. Karlson offiziell eingeführt; er stammt aus dem Griechischen „pherein“ („tragen“, „übertragen“). Pheromone sind Informationsmittel auf Geruchsbasis; es handelt sich um flüchtige Substanzen, die von einem oder mehreren Individuen produziert und abgegeben werden und bei einem oder mehreren anderen Individuen physiologische Reaktionen auslösen – auch wenn diese einer anderen Art angehören. Pheromone werden seit mehr als fünfzig Jahren systematisch untersucht; Strukturaufklärung und Synthese ihrer Moleküle waren bereits Ende der 1960er-Jahre gängige Praxis, nicht nur bei der Honigbiene, sondern vor allem bei zahlreichen landwirtschaftlichen Schadinsekten (insbesondere auf dem amerikanischen Kontinent), mit dem Ziel, integrierte Bekämpfungsstrategien zu entwickeln. Die integrierte Bekämpfung beruht u. a. auf dem Einsatz von Sexualpheromon-Dispensern, die Individuen des anderen Geschlechts verwirren und so die Fortpflanzung (Sexualverwirrung) unterbinden.

Es gibt mehrere Typen von Pheromonen:

• Sexualpheromone
• Aggregationspheromone
• Alarm- und Angriffspheromone
• Pheromone zur Spurverfolgung (aerisch)
• Markierungspheromone (Boden)
• weitere Typen werden aufgrund laufender Studien erwartet.

Sexualpheromone

Die von den Mandibeldrüsen sezernierte und in der Königinnensubstanz enthaltene 9-Keto-2-decensäure spielt beim Hochzeitsflug der Königin eine Rolle, indem sie Drohnen anlockt; ihre Wirkung entfaltet sich jedoch im Zusammenwirken mit einer weiteren reduzierenden Säure, der 9-Hydroxy-2-decensäure. Auch die Männchen produzieren ein aerisches Sexualpheromon, das begattungsbereite Königinnen zu den Drohnensammelplätzen anzieht. Trifft eine jungfräuliche Königin in die Nähe eines solchen Sammelplatzes, lösen ihre Pheromone die Verfolgung zum Begattungsakt aus.

Aggregationspheromon

Die 9-Keto-2-decensäure spielt auch für den Zusammenhalt des Volkes eine wichtige Rolle: Sie veranlasst Arbeiterinnen, die Königin zu füttern, zu putzen und zu belecken. Die beleckte Königinnensubstanz wird anschliessend an alle Arbeiterinnen weitergegeben und hemmt deren Ovarien. Epidermale Drüsen produzieren Methyl-4-hydroxybenzoat, das offenbar die Kohäsion des Volkes fördert. Die Nasanoff-Drüse dient dem Sammelruf und dem Einzug des Schwarms und möglicherweise auch der Orientierung der Königin bei Begattungsflügen; sie sondert ein Gemisch aus Geraniol, Citral sowie Geran- und Nerolsäure ab. Die nahe dem Stachel der Königin gelegenen Koschevnikoff-Drüsen könnten ebenfalls zum Zusammenhalt der Bienentraube beitragen.

Alarm- und Angriffspheromone

Das Alarmpheromon 2-Heptanon (CH₃CO(CH₂)₄CH₃), das von den Mandibeldrüsen der Arbeiterinnen produziert wird, versetzt das Volk in Alarmbereitschaft, wenn sich ein Eindringling der Beute nähert oder eine Biene angegriffen wird. Bei hastigen Bewegungen kann es zum Angriff kommen. Diese ketonische Substanz kann von den Bienen mit anderen Ketonen verwechselt werden, etwa mit Aceton aus bestimmten Nagellacken oder Benzophenon, das als Fixativ in vielen Kosmetika verwendet wird; dies erklärt das erhöhte Stichrisiko bei entsprechend parfümierten Personen. Alarmpheromone sozialer Insekten bewirken eine sofortige, aber kurzzeitige Alarmreaktion. Das Angriffspheromon Isoamylacetat ((CH₃)₂CHCH₂CH₂OCOCH₃) ist eine flüchtige Substanz, die von Zellen nahe der Giftdrüse produziert wird. Nach einem Stich bleibt der Stachel zurück und sendet weiterhin das Angriffssignal aus. Es ist ratsam, sich rasch von der Beute zu entfernen, da das Signal sehr stark ist. Zu berücksichtigen ist, dass die durch das Pheromon vorbereitete Verhaltensänderung durch hastige Bewegungen, Körpergerüche oder Geräusche in Beutennähe verstärkt werden kann. Kürzlich wurde ein weiteres Pheromon entdeckt, 4-11-Eicosen-1-ol, das vom Stachelapparat abgegeben wird und ebenfalls eine Alarmfunktion haben dürfte.

Pheromone zur Spurverfolgung

Die Nasanoff-Drüse, die sich unter dem hinteren Teil des sechsten Tergits (dem vorletzten) befindet, gibt gleichzeitig mehrere Bestandteile ab: Geraniol und Citral sowie Geran- und Nerolsäure. Dieses Gemisch dient der Markierung des Weges zu einer Nahrungsquelle. Die Biene legt eine aerische Spur aus flüchtigen Substanzen von der Nahrungsquelle zur Beute. Sammelbienen können diese Spur durch Zickzackflüge kreuzen, aufnehmen und ihr folgen, um die Quelle zu finden. Mitunter wird behauptet, die Biene markiere damit den Sammelort am Boden; die Lage der Drüse erlaubt jedoch keine Bodenmarkierung.

Markierungspheromon

An den Beinenden befindet sich die Arnhart-Drüse, die ebenfalls der Markierung von Spuren (am Boden) im Bereich des Fluglochs dient. Auch Königinnen und Drohnen besitzen diese Drüse; das entsprechende Markierungspheromon wird Epagin ETA genannt. Die Mandibeldrüsen der Arbeiterinnen sezernieren ein der Königinnensubstanz ähnliches Pheromon, die 10-Hydroxy-2-decensäure; werden sie jedoch eierlegend, geben ihre Mandibeln dasselbe Pheromon wie die Königin ab, die 9-Keto-decensäure. Nach Ansicht einiger Forschender ist der Kopf der Biene die Quelle von rund dreissig Pheromonen, von denen bislang nur wenige isoliert wurden. Bei Apis mellifera sind elf verschiedene Drüsen bekannt (vorwiegend im Kopf- und Abdomenbereich), deren Funktionen bisher nur teilweise geklärt sind.

Das Sammelverhalten der Bienen ist mit einem Pheromon verbunden: Ethyloleat

Dieses Pheromon reguliert das Sammelverhalten junger Bienen. Es wird von Sammlerinnen abgegeben und hemmt die Entwicklung junger Bienen zu Sammlerinnen.

Daraus folgt:

• Bei starker Tracht (und schönem Wetter) befinden sich die Sammlerinnen ausserhalb der Beute; die jungen Bienen in der Beute sind dem Ethyloleat nicht ausgesetzt und entwickeln sich schneller zu Sammlerinnen. Dies bestätigt die Beobachtung, dass ein Volk seine Kräfte mobilisieren kann, um eine gute Tracht zu nutzen.
• Bei schlechtem Wetter bleiben die Sammlerinnen in der Beute und geben Ethyloleat an die jungen Bienen ab; diese verbleiben länger im Ammenstadium. Dies dürfte zum Schwarmgeschehen beitragen (mehr Gelée royale in der Beute) und bestätigt die Beobachtung, dass schlechtes Wetter die Schwarmneigung verstärkt.

Emission und Aufnahme eines Pheromons

Emission und Aufnahme eines Pheromons können über drei verschiedene Wege erfolgen:

• aerische Diffusion,
• Persistenz am Boden bzw. direkter Kontakt zwischen Individuen,
• Nahrungsaustausch.

Ohne dass mit Sicherheit gesagt werden kann, welcher Weg im Einzelfall tatsächlich genutzt wird.

Wie werden Pheromone wahrgenommen?

Der Geruchssinn der Biene befindet sich vor allem an den Antennen, die eine grosse Anzahl sensorischer Organe tragen. Insbesondere an den acht distalen Gliedern der insgesamt zwölf Antennenglieder finden sich die olfaktorischen Sensillen.