Obwohl die Erblichkeitswerte gering bis sehr gering sind, sind sie in beiden Bienenrassen für vier Merkmale positiv: Sanftmut, Wabensitz, hygienisches Verhalten und Honigertrag. Der Schwarmtrieb scheint kein durch Selektion modulierbares Merkmal zu sein. Auch der Varroa-Befall ist offenbar nicht verbesserbar, vermutlich im Kontext der Reinfestation in einer Umgebung mit hoher Bienendichte in der Schweiz.

Die zahlreichen Umweltparameter erschweren die Selektion über gezielte Anpaarungen zusätzlich. Erblichkeitsmessungen sind stets kontextabhängig, und die in der Literatur gefundenen Werte müssen differenziert interpretiert werden. Ein Bienenstand ist keine homogene Einheit: Jede Kolonie zeigt ein spezifisches Verhalten, abhängig von ihrer topografischen Lage und ihrer Fähigkeit, Nahrungsressourcen zu erschliessen.

Selektion ist somit ein besonders komplexer Prozess. Der durchschnittliche Imker sollte sich bewusst sein, dass die Aufstellung der Völker in einem geeigneten Umfeld, kombiniert mit leistungsfähigen jungen Königinnen, bereits ausreicht, um Honig- und Pollenerträge zu steigern. Die meisten Königinnen, die Hobbyzüchter für das Umlarven verwenden, wurden bereits intensiv selektiert. Die eigentliche Aufgabe besteht daher eher darin, die fixierten Merkmale zu erhalten, als zu versuchen, sie mit erheblichem und oft enttäuschendem Aufwand weiter zu verbessern.

 

0 Abstract

Erfolgreiche Zuchtprogramme für Honigbienen erfordern Merkmale, die genetisch durch Selektion verbessert werden können. Die Erblichkeiten für Leistungs-, Verhaltens- und Gesundheitsmerkmale sowie deren phänotypische Korrelationen wurden in zwei unterschiedlichen Schweizer Populationen von Apis mellifera mellifera und Apis mellifera carnica auf der Grundlage von neun Jahren Leistungsdaten und mehr als zwei Jahrzehnten genealogischer Informationen geschätzt. Die Zuchtwerte wurden mithilfe eines Best Linear Unbiased Prediction (BLUP)-Ansatzes unter Berücksichtigung von Königinnen- oder Arbeiterinneneffekten geschätzt. Bei A. m. mellifera wurden die höchsten Erblichkeiten für Abwehrverhalten, Ruhe während der Durchsicht und hygienisches Verhalten festgestellt, während bei A. m. carnica der Honigertrag und das hygienische Verhalten die erblichsten Merkmale waren. Im Gegensatz dazu deuten die Schätzungen der Befallsraten durch Varroa destructor darauf hin, dass die phänotypische Variation in keiner der beiden Populationen einer additiven genetischen Ursache zugeschrieben werden kann. Die höchsten phänotypischen Korrelationen wurden zwischen Abwehrverhalten und Ruhe während der Durchsicht festgestellt. Die Auswirkungen dieser Ergebnisse auf Prüfmethoden und das Management von Zuchtprogrammen werden diskutiert.

1 Einleitung

In der Schweiz unterhalten die Imkerverbände mellifera.ch (MEL), Apis mellifera mellifera, und die Société Romande d’Apiculture (SAR), die Apis mellifera carnica züchtet, zwei unabhängige Zuchtprogramme. Sie teilen jedoch das gemeinsame Ziel, Leistung, Verhalten und Gesundheitsmerkmale der Honigbienen zu verbessern. Ziel ist es, den Imkern genetisches Material bereitzustellen, das den jeweiligen Populationsstandards entspricht und gute imkerliche Eigenschaften unter lokalen Umweltbedingungen aufweist. Die Selektion wird durch staatliche Fördermittel unterstützt, um lokale Zuchtprogramme zu fördern.

Beide Zuchtprogramme unterhalten Belegstellen in unterschiedlichen Alpentälern, die eine kontrollierte Paarung der Königinnen mit ausgewählten Drohnen der jeweiligen Honigbienenpopulation ermöglichen (Plate et al. 2019). Seit 2010 erfolgt die Selektion jeder Population nach der Bewertung von etwa 100 bis 180 Königinnen pro Jahr durch qualifizierte Imker in einem Netzwerk von Prüfbienenständen in der ganzen Schweiz nach standardisierten Prüfverfahren, die anderen in der Literatur beschriebenen Protokollen entsprechen oder ihnen sehr ähnlich sind (Büchler et al. 2013; Ehrhardt et al. 2010). In den Prüfbienenständen werden regelmässig folgende Merkmale erfasst: Honigertrag, Abwehrverhalten, Ruhe während der Durchsicht, Schwarmtrieb, hygienisches Verhalten gegenüber durch Nadel getötetem Brutmaterial sowie der Befall durch die parasitäre Milbe Varroa destructor. Zusätzlich bewerten die MEL-Imker die Grösse jeder Honigbienenkolonie. Nach einer initialen Behandlung zur Angleichung des Befalls auf ein sehr niedriges Niveau erfolgt in der darauffolgenden Testsaison keine Behandlung gegen V. destructor.

Zur Bestimmung der Qualität der beiden Zuchtprogramme wurden die genetischen Parameter der genannten Merkmale mithilfe eines Best Linear Unbiased Prediction (BLUP)-Ansatzes geschätzt. Kürzlich wurde eine ähnliche Analyse unter Einbezug phänotypischer Daten von rund 15 000 österreichischen A. m. carnica-Kolonien durchgeführt (Brascamp et al. 2016). Die Schätzung genetischer Parameter hängt stark von der Grösse und Struktur der Datensätze ab; daher war unklar, ob derselbe Ansatz (Brascamp und Bijma 2014) auf unsere kleineren Datensätze (ca. 1000 Kolonien pro Population) angewendet werden kann. In der Studie von Brascamp et al. (2016) wurde gezeigt, dass genetische Effekte von Königinnen und Arbeiterinnen, die beide zur Kolonieleistung beitragen, gemeinsam geschätzt werden können. Unter dieser Voraussetzung wurde es möglich, die geschätzten Zuchtwerte (EBV) für Königinnen- und Arbeiterinneneffekte zu addieren und diese Summe als Selektionskriterium zu verwenden. In kleineren Datensätzen ist es jedoch wahrscheinlicher, dass der Algorithmus der Maximum-Likelihood-Schätzung bei einer gemeinsamen Schätzung nicht konvergiert, was eine getrennte Schätzung der Arbeiterinnen- oder Königinneffekte erforderlich macht. Eine solche Situation wurde für ein kürzliches Honigbienenzuchtprogramm mit 151 Kolonien beschrieben (Facchini et al. 2019).

Ziel dieser Studie war es, EBV, Erblichkeitsschätzungen und phänotypische Korrelationen für die verschiedenen von den MEL- und SAR-Imkern erfassten Merkmale zu berechnen. Darüber hinaus wurden die Ergebnisse der angewandten statistischen Modelle validiert. Die in dieser Studie präsentierten Ergebnisse sollen den Schweizer Imkern helfen, ihre Zuchtprogramme und Selektionsstrategien zu optimieren.

2 Material und Methoden

Struktur der angewandten Zuchtprogramme

Im MEL-Zuchtprogramm werden Gruppen von 12 Schwesternköniginnen im Sommer auf Belegstellen mit Drohnen aus drohnenproduzierenden Kolonien, die ebenfalls von Schwesternköniginnen geführt werden, angepaart. Alle Königinnen werden im darauffolgenden Jahr in einem Netzwerk von Prüfbienenständen blind bewertet. Auf Grundlage dieser Bewertung werden die Königinnen im dritten Jahr für das Umlarven zur Erzeugung von Tochterköniginnen (weibliche Seite) ausgewählt. Die Auswahl der Königinnen für die Erzeugung von Königinnen an der Spitze drohnenproduzierender Kolonien (männliche Seite) erfolgt ebenfalls programmweit auf Basis der Testergebnisse.

Im SAR-Zuchtprogramm sind erfahrene Imker für die Pflege ihrer eigenen mütterlichen Linien verantwortlich. Zu diesem Zweck werden auf der weiblichen Seite die Kolonien jedes Jahr empirisch für die Erzeugung der nächsten Generation durch Umlarven ausgewählt. Nach derselben Strategie wie bei MEL werden Gruppen von 12 Schwesternköniginnen erzeugt und an verschiedene Prüfbienenstände verteilt, wo sie blind getestet werden, um Königinnen für die männliche Seite auszuwählen. Im Gegensatz zum MEL-Programm können gelegentlich nur einige der besten Königinnen auch für die weibliche Seite der Königinnenzucht verwendet werden; dies ist jedoch selten. Entsprechend wird die phänotypische Information intensiv auf der männlichen Seite und kaum auf der weiblichen Seite genutzt.

Datensätze

Im Jahr 2019 stellten die Honigbienenzuchtverbände MEL und SAR die erfassten Phänotypen (2009–2018) sowie Abstammungsinformationen zur Verfügung, um Erblichkeiten und EBV für die verschiedenen Merkmale (Honigertrag, Abwehrverhalten, Ruhe während der Durchsicht, Schwarmtrieb, hygienisches Verhalten gegenüber durch Nadel getöteter Brut und Befall durch V. destructor) zu schätzen. Die Datenbank wurde jährlich ergänzt und entsprach den in der vorhergehenden Imkersaison bewerteten Kolonien (die Anzahl der von den Imkern getesteten Königinnen bestimmt den jährlichen Informationszuwachs).

In jedem Datensatz wurde die eindeutige Identifikationsnummer (ID) der Königin verwendet, um die jeweiligen Kolonien zu identifizieren. Eine Kolonie wird hier als eine Gruppe von Arbeiterinnenschwestern definiert, die von derselben Königin stammen. Die Identität der die Kolonie führenden Königin (Mutter der Arbeiterinnen), ihrer Mutter sowie der Mutter der drohnenproduzierenden Kolonien (Vater), mit denen die Königin der Kolonie angepaart wurde, war in der Regel bekannt. Auf Grundlage dieser Abstammungsinformationen wurden zwei genealogische Dateien (MEL und SAR) erstellt. Für die Mehrheit der in den genealogischen Aufzeichnungen enthaltenen Kolonien lagen Informationen zu den meisten bewerteten Merkmalen sowie zur Identifikation des Prüfbienenstandes vor. An jedem Prüfbienenstand geben die Imker das Datum und die Person an, die die Kolonien bewertet hat. Diese vermuteten Effekte (Jahr, Prüfer und Standort) auf die Bewertung der Honigbienen wurden zusammengefasst, da die Qualität aller Kolonien gleichzeitig innerhalb einer Saison beurteilt wird. Die phänotypischen Aufzeichnungen und die Informationen zum Bienenstand (Jahr, Prüfer und Standort) wurden in die jeweiligen Leistungsdateien aufgenommen.

Datenaufbereitung

In den genealogischen Dateien (Tabelle I) wurden für jede Kolonie die Identitäten der Mütter und Väter erfasst. Die Anzahl der drohnenproduzierenden Kolonien wurde ebenfalls angegeben. Eine Basis-Königin oder ein Basis-Vater wurde in die genealogische Datei aufgenommen, falls ein Elternteil unbekannt war. Wurden Königinnen am selben Ort mit unbekanntem Vater angepaart (häufig eine Gruppe nicht verwandter drohnenproduzierender Kolonien), wurde dieser als gemeinsamer Vater ohne bekannte Eltern kodiert. Diese Situation trat in der MEL-Population mehrfach auf und führte zur Aufnahme zahlreicher virtueller Basisindividuen. In der genealogischen Datei entspricht die Anzahl der Einträge der Gesamtzahl der Kolonien, Mütter und Väter. Die Zeilen dieser Dateien enthalten alle Kolonien, Mütter und Väter sowie die Identität ihrer jeweiligen Eltern.

Tabelle I Struktur und Inhalt der genealogischen und Leistungsdateien für mellifera.ch (MEL, Apis mellifera mellifera) und die Société Romande d’Apiculture (SAR, Apis mellifera carnica)

Vollständige Tabelle

Vor Beginn der hier analysierten Aufzeichnungen wurden die Königinnen bereits in ähnlicher Weise auf Belegstellen angepaart wie in den in den Datensatz einbezogenen Jahren. Daher wurde angenommen, dass die additive genetische Verwandtschaft zwischen drohnenproduzierenden Kolonien ein Gleichgewicht erreicht hatte. Für jede Anpaarung wurde angenommen, dass die Anzahl der beteiligten Drohnen einer Poisson-Verteilung folgt und auf 12 festgelegt ist (Brascamp et al. 2016). Die Inverse der genealogischen Verwandtschaftsmatrix zwischen allen Einträgen des Stammbaums wurde nach Brascamp und Bijma (2014) berechnet.

In den Leistungsdateien (Tabelle I) wurden die phänotypischen Werte jedes Merkmals zur besseren Interpretierbarkeit der Ergebnisse untransformiert erfasst, auch für nicht normalverteilte Merkmale. Der Honigertrag wurde als Rohwert analysiert; zusätzlich wurden Analysen unter Ausschluss der nicht produzierenden Kolonien durchgeführt, um zu prüfen, ob fehlende Produktion hauptsächlich auf ungünstige Umweltbedingungen oder auf einen geringen genetischen Wert der Kolonie zurückzuführen ist. Zwei Kennzahlen wurden aus phänotypischen Daten berechnet: die Wachstumsrate des V.-destructor-Befalls zwischen Frühling und Sommer (Ehrhardt und Bienefeld 2007) sowie die Wachstumsrate der Koloniegrösse, ausgedrückt als Verhältnis zwischen Sommer- und Frühlingskoloniegrösse. Die Identifikation des Analysebienenstandes wurde ebenfalls hinzugefügt, indem geografischer Standort und Analysejahr kombiniert wurden.

Modell

Die geschätzten Zuchtwerte für alle Merkmale wurden mit der Software ASReml (Version 4.1.2132; www.vsni.co.uk) unter Verwendung der oben genannten Leistungsdateien und der inversen genealogischen Verwandtschaftsmatrizen berechnet.

In einem ersten Versuch wurde ein Modell verwendet, um Arbeiterinnen- und Königinneffekte gemeinsam zu schätzen, zusammen mit dem festen Effekt des Bienenstandjahres und einem globalen Mittelwert. In beiden Datensätzen konvergierte der Algorithmus der eingeschränkten Maximum-Likelihood-Schätzung aufgrund der Grösse oder Struktur der Daten nicht. Daher wurden Arbeiterinnen- und Königinneffekte getrennt bewertet. Entsprechend wurden die Modelle so definiert, dass entweder die Kolonie oder die Königin für die getrennte Schätzung der Arbeiterinnen- bzw. Königinneffekte einbezogen wurde. Im Modell mit Kolonieeffekt wurde berücksichtigt, dass Arbeiterinnen eine Gruppe von Individuen darstellen und kein einzelnes Individuum, indem die Verwandtschaftsmatrix gemäss dem Ansatz von Brascamp und Bijma (2014) berechnet wurde.

Für jeden Datensatz wurden schliesslich zwei lineare Einmerkmalmodelle verwendet: eines mit Arbeiterinneneffekten (WM) und eines mit Königinneffekten (QM) als zufällige Effekte.

3 Diskussion

Die genetische Analyse zweier unabhängiger Datensätze von Honigbienen mit jeweils etwa 1000 beobachteten Kolonien zeigte, dass es möglich ist, genetische Parameter auch in kleinen Populationen zu berechnen. In unserem Fall war es jedoch nicht möglich, Königinnen- und Arbeiterinneneffekte gemeinsam zu schätzen, wie dies in früheren Studien der Fall war (Bienefeld und Pirchner 1990, 1991; Brascamp et al. 2016; Ehrhardt et al. 2010). Da zwei lineare Modelle (WM und QM) verwendet werden mussten, könnte ein Teil der Variation des Königinneffekts im Arbeiterinneneffekt von WM enthalten sein und umgekehrt; zudem konnte die genetische Korrelation zwischen Arbeiterinnen- und Königinneffekten für dasselbe Merkmal nicht geschätzt werden.

Da die MEL- und SAR-Populationen genetisch nicht miteinander verbunden sind, unterschiedlich bewirtschaftet werden und für einige Merkmale unterschiedliche Bewertungsprotokolle aufweisen, sollten Vergleiche zwischen den Schätzungen nur mit Vorsicht vorgenommen werden. Gleiches gilt für Vergleiche mit früher veröffentlichten Studien, in denen Erblichkeiten möglicherweise mit anderen Methoden geschätzt wurden.

In beiden Datensätzen war die Erblichkeit des Honigertrags gering bis moderat und lag unter den zuvor in anderen Ländern beschriebenen Werten (Andonov et al. 2019; Bienefeld und Pirchner 1990; Brascamp et al. 2016; Najafgholian et al. 2011; Tahmasbi et al. 2015; Zakour et al. 2012). Dies lässt sich durch die Besonderheiten der Honigproduktion in der Schweiz erklären, die hauptsächlich auf Rapsnektar und Silberhonigtau basiert (Persano Oddo et al. 2004), die beide stark von variablen Umweltbedingungen beeinflusst werden; so kann die Produktion beispielsweise stark durch Genotyp-Umwelt-Interaktionen beeinflusst werden. Zudem war die von den MEL-Imkern erfasste Koloniegrösse nahezu nicht erblich, jedoch positiv mit dem Honigertrag korreliert; letzterer kann durch das Koloniemanagement beeinflusst werden (z. B. verfügbarer Raum für die Eiablage der Königin oder zusätzliche Fütterung). In den MEL-Daten waren die Erblichkeitsschätzungen für den Honigertrag leicht höher, wenn nicht produzierende Kolonien in den Datensatz einbezogen wurden. Dieses Ergebnis deutet auf einen möglichen genetischen Effekt bei nicht produzierenden Kolonien hin; daher schlagen wir vor, diese Kolonien in die Datenanalyse einzubeziehen.

Die Erblichkeitsschätzungen für Abwehrverhalten und Ruhe während der Durchsicht unterschieden sich zwischen den beiden Populationen: hohe Werte in MEL entsprachen zuvor publizierten Werten für andere Populationen (Andonov et al. 2019; Bienefeld und Pirchner 1990; Brascamp et al. 2016; Tahmasbi et al. 2015) oder lagen sogar darüber (Zakour et al. 2012). Für die SAR-Population wurden geringere Werte ermittelt, was mit den Bewertungsprotokollen zusammenhängen könnte. Da das Qualitätsniveau der Kolonien erfasst wurde und viele scheinbar zufriedenstellende Ausprägungen dieser Merkmale zeigten, wurden die Hälfte der Kolonien zwischen 3,5 und 4 (Maximalwert) bewertet. Entsprechend wurde eine geringere Variation in den Aufzeichnungen dieser Merkmale beobachtet als im MEL-Datensatz, in dem die schlechteste Kolonie pro Stand mit 1, die beste mit 4 bewertet wurde und die übrigen dazwischen lagen (Tabelle I). Die geringe Erblichkeit könnte somit auf die geringe berichtete Variabilität und nicht auf das Fehlen genetischer Effekte zurückzuführen sein. Um die Bewertung der Ruhe während der Durchsicht und des Abwehrverhaltens in SAR zu verbessern, schlagen wir vor, die Kolonien unter Verwendung der vollständigen Skala von 1 bis 4 im relativen Ranking zu bewerten, um die besten Kolonien besser zu differenzieren. Dies wurde bereits zur effizienteren Selektion auf geringes Abwehrverhalten in extrem aggressiven Populationen von A. m. syriaca vorgeschlagen (Zakour und Bienefeld 2013). Wenn im Feld für bestimmte Merkmale kaum Variabilität feststellbar ist, beispielsweise wenn alle Kolonien nahe am Optimum liegen, könnten andere Ansätze vorzuziehen sein, etwa der Ausschluss weniger leistungsschwacher Kolonien aus dem Programm. Für beide Populationen wurden hohe Korrelationen zwischen Abwehrverhalten und Ruhe während der Durchsicht festgestellt (0,71 bzw. 0,65 für MEL und SAR). Hohe genetische Korrelationen zwischen diesen beiden Merkmalen wurden bereits in einer österreichischen A. m. carnica-Population berichtet (Brascamp et al. 2016). Dies kann entweder darauf hindeuten, dass Imker die beiden Merkmale nicht klar unterscheiden können, oder dass sie generell eng miteinander verbunden sind. Zuchtprogramme könnten erwägen, nur eines der beiden Merkmale einzubeziehen oder bessere Instrumente zur getrennten Bewertung beider Merkmale zu entwickeln.

In Übereinstimmung mit früheren Studien (Brascamp et al. 2016) waren die Erblichkeitsschätzungen für den Schwarmtrieb gering (< 0,1) sowohl für Königinnen- als auch für Kolonieeffekte. Dies weist entweder auf starke Genotyp-Umwelt-Interaktionen (z. B. Witterung oder Trachtverhältnisse), nicht-genetische Qualitätsfaktoren der Königin oder eine geringe Genauigkeit der Bewertung dieses Merkmals durch die Imker hin. Höhere Werte wurden in zwei anderen Populationen festgestellt (Andonov et al. 2019; Tahmasbi et al. 2015), was darauf hindeutet, dass eine Selektion auf dieses Merkmal dort möglich sein könnte.

Überraschenderweise ergaben die Erblichkeitsschätzungen für den Befall mit V. destructor ausschliesslich Nullwerte. Dieses Ergebnis stimmt nicht mit früheren Befunden anderer Studien überein (Büchler et al. 2008; Ehrhardt et al. 2010), deckt sich jedoch mit einigen Beobachtungen (Harbo und Harris 1999; Maucourt 2019). Geringe, nicht signifikante Erblichkeiten wurden im Frühjahr in WM gefunden. Da die Frühjahrswerte hauptsächlich zur Überprüfung der Wirksamkeit der Vorbehandlung erfasst werden (der Befall sollte bei allen Kolonien nahe null liegen), sind diese Werte vermutlich auf Besonderheiten des Datensatzes und nicht auf genetische Unterschiede zurückzuführen. Höhere Erblichkeitsschätzungen wären hingegen für die Sommerbefallsraten und die Wachstumsraten des Befalls zwischen Frühjahr und Sommer zu erwarten gewesen. Mehrere Gründe könnten dieses Ergebnis erklären: Entweder wird der Befall nicht durch die genetische Ausstattung des Wirts beeinflusst, oder solche Einflüsse werden frühzeitig durch wesentlich stärkere horizontale Übertragungen zwischen Kolonien und/oder Bienenständen überlagert. Solche Übertragungen, etwa durch Räuberei, treten in der Schweiz häufig ab dem späten Frühjahr auf, da relativ lange Trachtlücken zwischen Frühjahrs- und Sommertrachten bestehen. Viele Bienenstände in der Schweiz verwenden noch traditionelle Beuten, die in kleinen Pavillons gruppiert sind, wobei die Fluglöcher der einzelnen Kolonien nebeneinander ausgerichtet sind. Es ist bekannt, dass gruppierte Beuten mit gleich ausgerichteten Fluglöchern den Milbentransfer zwischen Kolonien erhöhen (Dynes et al. 2019; Seeley und Smith 2015). Zudem weisen viele Regionen der Schweiz eine hohe Dichte an Kolonien und Bienenständen pro Quadratkilometer auf (Fluri et al. 2004; von Büren et al. 2019), und eine hohe Koloniedichte wurde in Deutschland mit erhöhten Reinfestationsflüssen von Milben in Verbindung gebracht (Frey und Rosenkranz 2014). Diese Milbenflüsse zwischen Kolonien überdecken wahrscheinlich koloniebedingte Effekte. Schliesslich erfordern Messungen des Befalls durch V. destructor präzise Protokolle, weshalb zu prüfen ist, ob trotz Schulungen durch die Verbände alle Imker die Messungen mit ausreichender Genauigkeit durchgeführt haben. Allerdings wurde auch in einer ähnlich grossen Forschungspopulation keine Erblichkeit des Befallsniveaus festgestellt (Maucourt 2019). Dies könnte darauf hindeuten, dass unter bestimmten Bedingungen – selbst bei geschulten Bewertern – die Erblichkeit dieses Merkmals extrem gering ist, möglicherweise aufgrund dominanter Umwelteinflüsse. Auch wenn die Erblichkeiten von V. destructor bislang gering waren, sollten Imker die Befallsniveaus weiterhin messen, um die Überwachung der Prüfbienenstände zu unterstützen und gute Gesundheitsbedingungen in den Testständen sicherzustellen (wirksame Behandlungen zwischen den Testperioden). Eine durch mangelhafte Befallskontrolle verursachte Mortalität kann so vermieden werden, wodurch eine möglichst grosse Anzahl an Königinnen vollständig getestet werden kann, die als potenzielle Träger genetischen Fortschritts von hohem Wert sind.

Für MEL waren die geschätzten Erblichkeiten des hygienischen Verhaltens mit den in der Literatur gefundenen Werten vergleichbar (Büchler et al. 2008; Ehrhardt et al. 2010; Facchini et al. 2019; Maucourt 2019). Geringere Werte im Fall von SAR könnten auf das Bewertungsprotokoll dieses Merkmals zurückzuführen sein. Möglicherweise könnten präzisere Daten erzielt werden, wenn die Werte als Anzahl gereinigter Zellen pro Stunde ausgedrückt würden (die Testdauer ist bislang nicht bekannt), entsprechend dem MEL-Ansatz. Es wurde kein Zusammenhang zwischen hygienischem Verhalten und dem sommerlichen Befallsniveau von V. destructor festgestellt. Das hygienische Verhalten wird als Kriterium zur Verbesserung der Brutgesundheit verwendet; viele Imker verbinden dieses Merkmal jedoch mit dem Ziel, V.-destructor-resistente Kolonien zu selektieren, etwa über Varroa-sensitive Hygiene. Der Zusammenhang zwischen hygienischem Verhalten und V.-destructor-Resistenz wird kontrovers diskutiert (Leclercq et al. 2018). Im vorliegenden Fall ist es unwahrscheinlich, dass eine Selektion auf hygienisches Verhalten im Kontext von V.-destructor-Infestationen zu einer besseren Überlebensrate der Kolonien führt. Dies könnte daran liegen, dass andere Resistenzmerkmale (z. B. Putzverhalten, Varroa-sensitive Hygiene, unterdrückte Milbenreproduktion, Schwarmtrieb) oder eher eine Kombination dieser Merkmale unter Schweizer Bedingungen wirksamere Abwehrmechanismen darstellen, wie dies in einigen natürlich resistenten Populationen beobachtet wurde (Locke 2016). Unklar ist auch, inwiefern hygienisches Verhalten zur Reduktion der Prävalenz der Europäischen Faulbrut beitragen könnte, da die Verbreitung dieser endemischen Krankheit ebenfalls stark von der Koloniedichte beeinflusst wird (von Büren et al. 2019). Aus diesen Gründen sollte die Fähigkeit des hygienischen Verhaltens, die Prävalenz von Kalkbrut oder Europäischer bzw. Amerikanischer Faulbrut zu begrenzen, im Schweizer Kontext bewertet werden. In der Zwischenzeit sollte die Selektion auf hygienisches Verhalten keine negativen Auswirkungen auf den Honigertrag haben, da beide Merkmale eine geringe positive Korrelation aufweisen (0,13 bzw. 0,11 für MEL und SAR).

Modelltests zeigten, dass die EBV für nahezu alle Merkmale unverzerrt waren, insbesondere für Merkmale mit einer Erblichkeit über 0,1. Eine bemerkenswerte Ausnahme bildete das Qualitätsmanagement im SAR-Datensatz, bei dem alle Schätzungen verzerrt waren. Dies könnte mit dem Mangel an Leistungsdaten auf der weiblichen Seite zusammenhängen, da die meisten für die Königinnenzucht verwendeten Kolonien empirisch durch die linienverantwortlichen Imker ausgewählt werden. Wir schlagen vor, künftig auch Leistungsinformationen auf der weiblichen Seite einzubeziehen, etwa durch die Verwendung getesteter Königinnen als Mütter für die nächste Generation. Im MEL-Datensatz wurden die EBV für hygienisches Verhalten, die mit WM geschätzt wurden, präziser ermittelt als jene mit QM. Dies lässt sich dadurch erklären, dass hygienisches Verhalten von der Fähigkeit der Arbeiterinnen abhängt, tote Brut zu erkennen, eine Aufgabe, die nicht von der Königin beeinflusst wird. In dieser Studie konnten Arbeiterinnen- und Königinneffekte nicht gemeinsam geschätzt werden. Durch die Ergänzung der Leistungsdateien in den kommenden Jahren könnten die Verbände künftig beide Effekte gemeinsam bewerten, sobald eine Konvergenz des Maximum-Likelihood-Algorithmus erreicht werden kann. Dies dürfte zu einer präziseren Schätzung des Zuchtziels führen, wenn dieses als Summe der Arbeiterinnen- und Königinneffekte in einer gemeinsamen Analyse definiert wird.

Auf Grundlage unserer Ergebnisse könnten Imker Merkmale mit den höchsten Erblichkeiten selektieren und regelmässig genetische Fortschritte berechnen, um zu überprüfen, ob die Selektion zu den gewünschten Ergebnissen führt. Weitere Parameter wie Generationsintervall, Königinnenverluste aufgrund von Managementproblemen und Selektionsdifferenziale könnten ebenfalls berücksichtigt werden, um den genetischen Fortschritt zu optimieren. Die Standardisierung und Qualität der Datenerhebung sollten regelmässig überprüft werden, da sie entscheidend für die Qualität der Datensätze und die Genauigkeit genetischer Schätzungen sind. Darüber hinaus erleichtert die Standardisierung den Vergleich mit zukünftigen Studien. Dies gilt auch für die Methoden zur Schätzung von Zuchtwerten und Erblichkeiten. Merkmale im Zusammenhang mit dem Befall durch V. destructor sollten lokal erneut untersucht werden, um die genetische Grundlage der Honigbienen für die Resistenzselektion unter Schweizer Bedingungen zu erforschen.

 

 

Abstract (englisch) – Erfolgreiche Honigbienenzuchtprogramme erfordern Merkmale, die genetisch durch Selektion verbessert werden können. Erblichkeiten für Leistungs-, Verhaltens- und Gesundheitsmerkmale sowie deren phänotypische Korrelationen wurden in zwei unterschiedlichen Schweizer Populationen von Apis mellifera mellifera und Apis mellifera carnica auf der Grundlage von neun Jahren Leistungsdaten und mehr als zwei Jahrzehnten genealogischer Informationen geschätzt. Die Zuchtwerte wurden mithilfe eines Best Linear Unbiased Prediction (BLUP)-Ansatzes unter Berücksichtigung von Königinnen- oder Arbeiterinneneffekten geschätzt. Bei A. m. mellifera wurden die höchsten Erblichkeiten für Abwehrverhalten, Ruhe während der Durchsicht und hygienisches Verhalten festgestellt, während bei A. m. carnica der Honigertrag und das hygienische Verhalten die erblichsten Merkmale waren. Im Gegensatz dazu deuten die Schätzungen der Befallsraten durch Varroa destructor darauf hin, dass die phänotypische Variation in keiner der beiden Populationen einer additiven genetischen Ursache zugeschrieben werden kann. Die höchsten phänotypischen Korrelationen wurden zwischen Abwehrverhalten und Ruhe während der Durchsicht festgestellt. Die Auswirkungen dieser Ergebnisse auf Prüfmethoden und das Management von Zuchtprogrammen werden diskutiert.

 

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Siehe auch:

• Einführung in die Genetik der Bienen
• Die Epigenetik
• Das Genom der Biene