Die Metamorphose
Die Metamorphose ist eine tiefgreifende Veränderung des Körpers und der Lebensweise während der Entwicklung und des Lebenszyklus bestimmter Tiere, wie Amphibien und einiger Insekten. Sie stellt eine evolutionäre Anpassung eines Organismus an seine jeweiligen Umweltbedingungen dar. In der Zoologie bezeichnet sie den Übergang von der Larvenform zum erwachsenen, geschlechtsreifen Tier.
Viele Insekten, Amphibien, Mollusken, Krebstiere, Nesseltiere, Stachelhäuter und Manteltiere durchlaufen eine Metamorphose, die in der Regel mit Veränderungen des Lebensraums und des Verhaltens einhergeht. Die Metamorphose ist eine Gesamtheit biologischer Prozesse, durch die sich ein Tier von seiner Geburt (vorangehende embryonale Entwicklung) bis zur Geschlechtsreife entwickelt und dabei tiefgreifende strukturelle und physiologische Veränderungen durchläuft. Dabei kommt es nicht nur zu Größenveränderungen und einer Zunahme der Zellzahl, sondern auch zu Veränderungen der Zelldifferenzierung. Die Metamorphose ist ein ursprüngliches Merkmal aller Chordatiere und kommt bei den Cephalochordaten (Acrania) vor.
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Metamorphosen der Insekten:
Während bei Amphibien die Metamorphose in der Regel eine Umgestaltung bereits vorhandener Gewebe umfasst, beinhaltet dieser Prozess bei Insekten den Abbau larvaler Gewebe und deren Ersatz durch eine andere Zellpopulation. Die Metamorphose verläuft meist in mehreren Stadien, beginnend mit der Larve oder Nymphe, gegebenenfalls über ein Puppenstadium, und endend mit dem adulten Tier. Während dieser Stadien erfolgt das Wachstum durch Prozesse des Abwerfens und der Neubildung einer Cuticula, die mit zunehmender Körpergröße gebildet wird.
Bei Insekten unterscheidet man hauptsächlich zwei Arten der Metamorphose:
- hemimetabole Arten mit einfacher oder unvollständiger Metamorphose.
- holometabole Arten mit komplexer oder vollständiger Metamorphose.
Einige Insekten, wie etwa Silberfischchen, zeigen eine direkte Entwicklung und werden daher als ametabol bezeichnet. Kurz vor dem Schlüpfen tritt ein Pronymphenstadium auf, in dem die für das Schlüpfen notwendigen Strukturen bereits ausgebildet sind. In diesem Fall nimmt das Insekt während seiner Entwicklung an Größe zu, ohne seine Form wesentlich zu verändern.
Wachstum und Metamorphose der Insekten werden durch Effektorhormone reguliert, die wiederum durch Neurohormone des Gehirns gesteuert werden. Häutung und Metamorphose werden durch zwei Effektorhormone kontrolliert: 20-Hydroxyecdysone (Ecdysone) und das Juvenilhormon (JH). Die Hydroxyecdysone initiiert und koordiniert jede Häutung und reguliert Veränderungen der Genexpression während der Metamorphose. Das Juvenilhormon verhindert die durch Ecdysone ausgelösten Veränderungen der Genexpression, die für die Metamorphose erforderlich sind, und verhindert so eine vorzeitige Entwicklung der Larve, während es die für das Wachstum notwendige Häutung ermöglicht.
Der Häutungsprozess beginnt im Gehirn, wo neurosekretorische Zellen als Reaktion auf neuronale, hormonelle oder Umweltreize das prothoracicotrope Hormon (PTTH) freisetzen. Dieses Hormon stimuliert die Produktion von Ecdysone in der Prothoraxdrüse. Sobald das Hormon gebildet ist, wird die Freisetzung von PTTH eingestellt; ab diesem Zeitpunkt verläuft die Metamorphose unabhängig vom Gehirn. In den peripheren Geweben wird das Hormon zu seiner aktiven Form, der 20-Hydroxyecdysone, umgewandelt und in die Hämolymphe abgegeben. Diese bewirkt die Stimulation der Epidermiszellen zur Synthese von Enzymen, welche die Bestandteile der Cuticula abbauen und recyceln. Die Konzentration der 20-Hydroxyecdysone steigt während der Apolyse an und erreicht ihr Maximum während der Ablagerung der Epicuticula; ihre Produktion endet kurz vor der Ecdysis (bei hemimetabolen Insekten) bzw. dem Schlüpfen (bei holometabolen Insekten). Die für die Häutung erforderlichen Hormonkonzentrationen unterscheiden sich entlang der Epidermis; die letzte Phase der Konzentrationsabnahme steuert die späten Ereignisse der Adultentwicklung. Wird in dieser Phase der Hormonspiegel künstlich erhöht, wird das Schlüpfen der Imagines verhindert.
Die 20-Hydroxyecdysone bindet an nukleäre Rezeptoren (EcR), die durch Bindung an das Protein Ultraspiracle (Usp) einen aktiven Komplex bilden. Dieses Protein bindet an die für Ecdysone verantwortlichen Gene und hemmt deren Transkription; wenn EcR an Usp bindet, wird die Transkription aktiviert. Es existieren drei Isoformen der Rezeptoren, von denen jede während der Metamorphose eine wichtige Rolle spielt, indem sie unterschiedliche Gengruppen derselben Hormons aktiviert. Es ist bekannt, dass die Zellen, aus denen das Imago hervorgeht, eine höhere Konzentration der Isoform EcR-A aufweisen. Usp ist zudem ein Rezeptor des Juvenilhormons, wodurch diese Bindung die Bildung von 20-Hydroxyecdysone hemmen kann.
Das Juvenilhormon (JH) wird von den Corpora allata sezerniert, deren Zellen während der larvalen Häutung aktiv sind, nicht jedoch während der Metamorphosehäutungen. In Anwesenheit des Juvenilhormons stimuliert die 20-Hydroxyecdysone eine Häutung, die neue Larvenstadien hervorbringt. Im letzten Larvenstadium hemmt das Gehirn die Produktion des Juvenilhormons in den Corpora allata, und das Hormon wird in den Geweben abgebaut. Dadurch sinkt der Juvenilhormonspiegel unter einen Schwellenwert, was die Freisetzung des prothoracicotropen Hormons (PTTH) im Gehirn auslöst. Diese Reaktion stimuliert die Synthese von Ecdysone, das bei fehlenden hohen Juvenilhormonspiegeln die Entwicklung der Nymphe einleitet.
Die Prozesse der Ecdysis und des Schlüpfens sind an den circadianen Rhythmus der jeweiligen Art gebunden und werden durch das Schlüpfhormon (EH) gesteuert, das von Nervenzellen sezerniert wird. Es wirkt direkt auf das Nervensystem, indem es Verhaltensweisen und Bewegungen auslöst, die es dem Insekt ermöglichen, sich aus dem Puparium oder der Exuvie zu befreien, und die vollständige Entfaltung der Flügel zu ermöglichen. Die letzte Phase der Metamorphose ist die Sklerotisierung (Verhärtung der Cuticula), die ebenfalls hormonell gesteuert wird. Das dafür verantwortliche Hormon heißt Bursicon und besitzt physiologische Effekte, welche die mechanischen Eigenschaften der Cuticula regulieren. Die chemische Struktur von Bursicon wurde bei Drosophila melanogaster untersucht.
Die Kenntnis der Wachstumshormone wird zur Bekämpfung schädlicher Insekten genutzt. Es ist möglich, chemische Substanzen einzusetzen, die die Funktion dieser Hormone stören und die normale Entwicklung der Insekten verhindern.


