EIN EINSATZ IN ZUCHT UND SELEKTION

a) Vorstellung der Technik

Die instrumentelle Besamung ist eine in der Imkerei-Zucht und -Selektion relativ verbreitete Technik, deren erste Erwähnung auf das Jahr 1923 zurückgeht (Arbeiten von Quinn; Woyke, 1968). Sie ermöglicht die Durchführung von Begattungen unter präziser Kontrolle der eingesetzten männlichen Linie. Daher wird sie in zwei Fällen eingesetzt: in einem wissenschaftlichen Ansatz, um ein besseres Verständnis der Bienengenetik zu erlangen, oder im Rahmen einer züchterischen Selektion, um eine Genetik effizienter auszuwählen und zu verbreiten.

b) Erzielt Ergebnisse und Vergleich mit einer klassischen Besamung

Mit einem einzelnen Drohn besamte Königinnen weisen bestimmte Besonderheiten auf. Die erste betrifft das Inseminationsvolumen, das bei etwa 2 bis 3 Mikrolitern liegt, gegenüber 8 bis 10 Mikrolitern bei einer klassischen Besamung, sowie eine geringere Anzahl von Spermatozoen, etwa dreimal weniger als bei einer klassischen Besamung (Bolten & Harbo, 1982). Da die Menge an Spermatozoen in der Spermatheka der wichtigste Faktor für die Legeleistung und damit für die Lebensdauer der Königin ist (Baer et al., 2016; Al-Lawati, 2009), haben mit einem einzelnen Drohn besamte Königinnen eine kürzere Lebensdauer als klassische Königinnen. Ihre Überwinterung kann daher schwieriger sein, ist jedoch möglich (Nolan, 1932; Bienkowska, 2011; Jungels, 2014).

Die Besamung mit einem nicht verwandten einzelnen Drohn ermöglicht die Bildung von Völkern, deren Entwicklungsniveau in den ersten Monaten in der Regel dem einer klassisch begatteten Königin entspricht (Harbo, 1999). Die Verwendung von Inzucht-Besamungen kann hingegen die Entwicklung der Völker drastisch reduzieren (lückenhaftes Brutbild, weitere Symptome usw.).

Eine weitere Besonderheit dieser Königinnen betrifft ihre Nachkommenschaft: Die daraus hervorgehenden Arbeiterinnen haben dieselbe Mutter und denselben Vater. Somit sind alle Arbeiterinnen eines Volkes Vollschwestern (keine Geschwister- oder Halbgeschwistergruppen wie bei einer mit mehreren Drohnen begatteten Königin). Daraus resultieren sehr homogene Völker. Werden aus solchen Königinnen Tochterköniginnen nachgezogen, zeigt sich dieselbe Homogenität auch bei diesen. Es ist zudem möglich, mehrere genetisch sehr ähnliche Königinnen mithilfe verdünnter Samenmenge eines einzigen Drohns zu besamen, um mit sehr ähnlich aufgebauten Völkern zu arbeiten (Harbo, 1986).

c) Einsatz im Rahmen der Selektion

Die Besamung mit einem einzelnen Drohn wird seit mehreren Jahren von einigen Imkerinnen und Imkern im Rahmen von Selektionsprogrammen eingesetzt. Sie kann zwei Ziele verfolgen: Zum einen erleichtert sie die Erkennung bestimmter Merkmale, die innerhalb eines Volkes schwer zu identifizieren sind. Ein Merkmal oder Verhalten, das von 100 % der Arbeiterinnen eines Volkes gezeigt wird, ist deutlich leichter erkennbar als eines, das nur von einer Geschwistergruppe exprimiert wird (etwa 8–10 % der Arbeiterinnen in einem klassischen Volk). Bei polygenen Merkmalen lässt sich zudem der Vererbungsmechanismus leichter untersuchen.

Ein weiterer Vorteil dieser Technik besteht in der Verbesserung der Nachkommenschaftsprüfung durch homogenere Tochterköniginnen. Die Leistungsunterschiede zwischen den Tochterköniginnen sind geringer; die Variabilität wird deutlich reduziert. Der Verwandtschaftskoeffizient zwischen zwei Vollschwester-Königinnen beträgt 0,75 gegenüber 0,50 bei Halbgeschwistern aus klassischer Besamung.

Die Anwendung konsanguiner Ein-Drohn-Besamungen, beispielsweise Tante-Neffe-Besamungen, ermöglicht sowohl eine stärkere Homogenisierung der Nachkommenschaft als auch eine verstärkte Ausprägung schwer beobachtbarer Merkmale, etwa rezessiver Eigenschaften (Jungels, 2014). Diese Form der Selektion wird häufig bei der Suche nach varroaresistenten Bienen eingesetzt, da Varroa-Resistenz ein komplexes Merkmal mit wenig bekanntem Vererbungsmechanismus ist (Harris, 2009). Der luxemburgische Berufsimker P. Jungels nutzt diese Technik seit rund zehn Jahren in der Zucht varroaresistenter Bienen (Jungels, 2014).

Die mit einem einzelnen Drohn besamten Königinnen werden im Frühjahr (Mai–Juni) erzeugt. Der Varroabefall wird im August desselben Jahres ermittelt. Die in Mini-Plus überwinterten Königinnen werden im Folgejahr zur Zucht von Königinnen für die natürliche Begattung in einem Buckfast-Umfeld oder zur erneuten Ein-Drohn-Besamung eingesetzt. Konsanguine Ein-Drohn-Königinnen (Neffe) werden in der Regel außerhalb des Hauptselektionsschemas untersucht. Die identifizierte Genetik wird später wieder in das Hauptschema integriert, sobald ausreichende Erkenntnisse vorliegen.

Andere Imkerinnen und Imker gehen ähnlich vor. Aufgrund der sehr unsicheren Überwinterung dieser Königinnen bilden sie jedoch nie das „Herzstück“ eines Selektionsprogramms, sondern eher ergänzende Selektionspfade zur Hauptselektion, die auf klassisch besamten Königinnen basiert.

Eine neuere Studie relativiert allerdings den Nutzen dieser Technik für die Selektion. Kistler et al. zeigten, dass der ausschließliche Einsatz solcher Königinnen in einem Selektionsschema keinen größeren genetischen Fortschritt bringt und gleichzeitig das Inzuchtrisiko der selektierten Population stark erhöht.

d) Auswirkungen der Inzucht (Besamung mit verwandten Drohnen)

Bei Honigbienen wird das Geschlecht durch ein einziges Gen mit mehreren Dutzend Allelen bestimmt. Heterozygote Individuen entwickeln sich zu Arbeiterinnen oder Königinnen. Homozygote Individuen werden zu diploiden Drohnen, die im Larvenstadium von den Arbeiterinnen entfernt werden. Steigt der Inzuchtgrad in einem Selektionsschema, erhöht sich die Wahrscheinlichkeit homozygoter Individuen für dieses Geschlechtsbestimmungsgen. Dies führt zu Brutbildern, bei denen ein erheblicher Anteil zerstört wird – bis zu 50 % bei Begattung mit einem einzigen Drohn, der dasselbe Allel wie die Königin trägt (Brückner, 1979). Solche lückenhaften Brutbilder wurden auch bei Tante-Neffe-Besamungen beobachtet (P. Jungels, persönliche Mitteilung).

Diese sichtbaren Inzuchteffekte verschwinden jedoch in der folgenden Generation, sofern die Begattung anschließend natürlich erfolgt. Ist die Drohnenpopulation genetisch ausreichend vielfältig, ist die Wahrscheinlichkeit einer erneuten Homozygotie gering. Ist die Königin zwar ingezüchtet, bringt aber nicht ingezüchtete Arbeiterinnen hervor, können diese die Inzuchteffekte der Königin bei Produktionsparametern wie Honig- oder Wachsleistung teilweise kompensieren (Bienefeld, 1989).

EIN EINSATZ MIT WISSENSCHAFTLICHER ZIELSETZUNG

Für die Forschung ermöglicht die Ein-Drohn-Besamung insbesondere die Untersuchung von Variationen bestimmter Merkmale, deren genetische Grundlage sowie eine erleichterte Selektion (Rothenbuhler, 1960). Sie wurde in genetischen Studien vielfach eingesetzt, etwa bei Backcross-Experimenten zur Untersuchung der Vererbung bestimmter Eigenschaften wie der Anfälligkeit für Amerikanische Faulbrut (Rothenbuhler, 1964).

Die zur Besamung verwendeten Drohnen können unterschiedliche Verwandtschaftsgrade zur Königin aufweisen: Sie können aus verschiedenen Linien stammen (z. B. Neffen aus einer Schwesterkönigin) oder sogar aus den eigenen Gameten der Königin (Harbo, 1986; Oldroyd, 1992; Kubasek, 1980).

 

BIBLIOGRAPHIE

(Bibliographie unverändert übernommen)

Autoren:

• Benjamin Basso (INRAE)

• Matthieu Guichard (Agroscope)

Publikation: 27.11.2023

 https://itsap.asso.fr/articles/insemination-a-un-male-le-point-sur-cette-pratique